thumb|203px|Exemplar de Selaginella moellendorffii
A família Selaginellaceae é composta por apenas um gênero: Selaginella, o qual tem 741 espécies. Essa família pertence ao clado Lycophyta, e trata-se da maior família do clado, em número de espécies. O gênero Selaginella apresenta grande distribuição geográfica, estando presente em todos os estados e domínios brasileiros, com destaque para a Amazônia e a Mata Atlântica.Góes-Neto, L.A.A.; Barcellos, I.; Spineli, G.; Salino, A. Selaginellaceae in Flora e Funga do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: <https://floradobrasil.jbrj.gov.br/FB92047>. Acesso em: 12 dez. 2024.
Caracteriza-se por apresentar microfilos dispostos em dois planos distintos, anisófilos, raramente isófilos e esporângios de dois tipos nas axilas dos esporófilos, estes reunidos em estróbilos na extremidade dos ramos.FERNANDES, Rozijane Santos et al. Licófitas e monilófitas de duas zonas de preservação da vida silvestre da usina hidrelétrica de Tucuruí, Pará, Brasil. 2010. Tese de Doutorado. UFRA/Campus Belém. Apresentam um apêndice, localizado na superfície adaxial da base do microfilo, chamado lígula.HERINGER, Gustavo; VALDESPINO, Iván A.; SALINO, Alexandre. Selaginella P. Beauv. from Minas Gerais, Brazil. Acta Botanica Brasilica, v. 30, n. 1, p. 60-77, 2016.
Os membros da família são plantas terrícolas, rupícolas ou raramente epífitas.Góes-Neto, L.A.A.; Barcellos, I.; Spineli, G.; Salino, A. Selaginellaceae in Flora e Funga do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: <https://floradobrasil.jbrj.gov.br/FB92047>. Acesso em: 12 dez. 2024. Eles possuem caules ramificados de forma dicotômica com vários padrões de ramificação que é utilizado para a diagnose do grupo. A grande maioria das espécies também apresentam rizóforos.Jermy, A.C. (1990). Selaginellaceae. In: Kramer, K.U., Green, P.S. (eds) Pteridophytes and Gymnosperms. The Families and Genera of Vascular Plants, vol 1, p. 51-57. Springer, Berlin, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-662-02604-5_11.
O gênero Selaginella apresenta plantas ornamentais, como: S. kraussiana - Musgo dourado S. martensii - Samambaia gelada S. moellendorffii - Espigão gemífero S. erythropus - Selaginella vermelha ou Musgo vermelho-rubi S. uncinata - Musgo pavão S. lepidophylla - Planta da ressurreição S. braunii - Samambaia arborvitae
Morfologia
miniaturadaimagem|Selaginella kraussiana miniaturadaimagem|Selaginella erythropus
Os membros da família são plantas terrícolas, rupícolas ou raramente epífitas.Góes-Neto, L.A.A.; Barcellos, I.; Spineli, G.; Salino, A. Selaginellaceae in Flora e Funga do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: <https://floradobrasil.jbrj.gov.br/FB92047>. Acesso em: 12 dez. 2024. Possuem caules basicamente ramificados de forma dicotômica, com vários padrões de ramificação, muitas vezes diagnósticos para o grupo.Jermy, A.C. (1990). Selaginellaceae. In: Kramer, K.U., Green, P.S. (eds) Pteridophytes and Gymnosperms. The Families and Genera of Vascular Plants, vol 1, p. 51-57. Springer, Berlin, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-662-02604-5_11. Os caules são aéreos, e podem ser prostrado, reptante (como em Selaginella kraussiana), ascendente (Selaginella trachyphylla) ou completamente ereto (como em Selaginella erythropus), por vezes em roseta, comumente surgindo de uma base estolonífera, raramente escandente.Góes-Neto, L.A.A.; Barcellos, I.; Spineli, G.; Salino, A. Selaginellaceae in Flora e Funga do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: <https://floradobrasil.jbrj.gov.br/FB92047>. Acesso em: 12 dez. 2024.
As raízes (rizóforos) surgem nas axilas de uma dicotomia do caule, ou próximo à elas, e, ocasionalmente surgem adventiciamente na superfície do caule. Também são dicotomicamente ramificados, e, em muitas espécies, são robustos e sustentam os caules aéreos.Jermy, A.C. (1990). Selaginellaceae. In: Kramer, K.U., Green, P.S. (eds) Pteridophytes and Gymnosperms. The Families and Genera of Vascular Plants, vol 1, p. 51-57. Springer, Berlin, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-662-02604-5_11.
As folhas de Selaginella são tradicionalmente reconhecidas como microfilas (como em outros Lycopsida) e a maioria das espécies tem folhas com uma única nervura não ramificadaJermy, A.C. (1990). Selaginellaceae. In: Kramer, K.U., Green, P.S. (eds) Pteridophytes and Gymnosperms. The Families and Genera of Vascular Plants, vol 1, p. 51-57. Springer, Berlin, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-662-02604-5_11. . Os microfilos podem ser isófilos (menos comum), organizados em espiral com diversas fileiras e fortemente imbricados, ou anisófilos (mais comum), dispostos em dois planos, isto é, quatro fileiras: duas laterais e duas dorsais. Nas ramificações, também apresentam microfilos axilares. Sua forma varia de orbicular a linear, e todos possuem uma pequena lígula. Podem ter bordas inteiras ou ciliadas e, quanto à superfície, são geralmente glabros, mas raramente híspidos na parte superior.Góes-Neto, L.A.A.; Barcellos, I.; Spineli, G.; Salino, A. Selaginellaceae in Flora e Funga do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: <https://floradobrasil.jbrj.gov.br/FB92047>. Acesso em: 12 dez. 2024.
Em Selaginellaceae, cada micrófilo e esporófilo tem uma pequena protuberância semelhante a uma escama chamada lígula na base da superfície superior.Stace, C. A. (2010). New Flora of the British Isles (Third ed.). Cambridge, U.K.: Cambridge University Press. ISBN 9780521707725. As plantas são heterosporadas com esporos de duas classes de tamanho diferentes, conhecidos como megásporos e micrósporos.Kurt B. Petersen, Martin Burd, The adaptive value of heterospory: Evidence from Selaginella. Evolution, Volume 72, Issue 5, 1 May 2018, Pages 1080–1091, https://doi.org/10.1111/evo.13484
Duas sinapomorfias morfológicas documentadas para Selaginellaceae são que a estela é encontrada em uma cavidade cheia de ar conectada ao tecido circundante pelas chamadas trabéculas, e que os megasporângios contêm apenas quatro megásporos.WESTSTRAND, Stina; KORALL, Petra. Phylogeny of Selaginellaceae: There is value in morphology after all!. American Journal of Botany, v. 103, n. 12, p. 2136-2159, 2016.
Incomum para os licópodes, que quase sempre têm microfilos com uma única veia não ramificada, os microfilos de algumas espécies de Selaginellaceae contêm um traço vascular ramificado.Warren H. Wagner, Jr. et al. Complex Venation Patterns in the Leaves of Selaginella: Megaphyll-Like Leaves in Lycophytes.Science218,793-794(1982). DOI:10.1126/science.218.4574.793
Diversidade taxonômica miniaturadaimagem|Selaginella lepidophylla após 3 horas de adição de água Como a família apresenta ampla distribuição, é observado variações em sua morfologia e em seus processos no ambiente. Algumas espécies de Selaginella, como a Selaginella lepidophylla, apresentam um fenômeno denominado revivescência. Esse fenômeno ocorre quando essas espécies, que são poiquilo-hídricas, estão sob condições de seca, e “se enrolam” para conseguirem sobreviver à desidratação. Em condições úmidas, podem se reidratar e retomar o seu crescimento.
Filogenia Grupo de Filogenia de Pteridófitas 1 (PPG1) O Grupo de Filogenia de Pteridófitas (PPG) foi criado para desenvolver uma classificação moderna e abrangente para licófitas e samambaias, seguindo os princípios do estudo de Smith et al (2006)SMITH, Alan R. et al. A classification for extant ferns. Taxon, v. 55, n. 3, p. 705-731, 2006.. A primeira filogenia desenvolvida pelo grupo foi em 2016, sendo denominada de PPG 1.
As plantas vasculares com esporos livres apresentam duas linhagens evolutivas: Lycopodiopsida (licófitas) e Polypodiopsida (samambaias). Em Lycopodiopsida, há três ordens: Lycopodiales, Isoetales e SelaginellalesPPG I. A community‐derived classification for extant lycophytes and ferns. Journal of systematics and evolution, v. 54, n. 6, p. 563-603, 2016.. A ordem Lycopodiales apresenta uma família composta por 16 gêneros, enquanto Isoetales e Selaginellales apresentam uma família composta por apenas um único gênero.
Em Polypodiopsida (samambaias) há quatro subclasses: Equisetidae, Ophioglossidae, Marattiidae e PolypodiidaePPG I. A community‐derived classification for extant lycophytes and ferns. Journal of systematics and evolution, v. 54, n. 6, p. 563-603, 2016.. Das quatro subclasses, Polypodiidae comporta a maior parte da diversidade existente de samambaias.
De acordo com o trabalho PPG1, a ordem Selaginellales apresenta uma única família, Selaginellaceae, a qual apresenta um único gênero com mais de 700 espécies. O gênero Selaginella é monofilético e pode apresentar subgêneros de acordo com alguns autores.PPG I. A community‐derived classification for extant lycophytes and ferns. Journal of systematics and evolution, v. 54, n. 6, p. 563-603, 2016.
Filogenia de Selaginellaceae As primeiras análises filogenéticas das licófitas Selaginellaceae foram feitas por Korall et al em 1999KORALL, Petra; KENRICK, Paul; THERRIEN, James P. Phylogeny of Selaginellaceae: evaluation of generic/subgeneric relationships based on rbc L gene sequences. International Journal of Plant Sciences, v. 160, n. 3, p. 585-594, 1999.. A partir dessas análises, foi possível verificar que a família Selaginellaceae surgiu, provavelmente, entre o Devoniano Superior e o Carbonífero Inferior. Jermy, A.C. (1990). Selaginellaceae. In: Kramer, K.U., Green, P.S. (eds) Pteridophytes and Gymnosperms. The Families and Genera of Vascular Plants, vol 1, p. 51-57. Springer, Berlin, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-662-02604-5_11. Atualmente, Selaginellaceae apresenta 741 espécies viventes aceitas. Góes-Neto, L.A.A.; Barcellos, I.; Spineli, G.; Salino, A. Selaginellaceae in Flora e Funga do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: <https://floradobrasil.jbrj.gov.br/FB92047>. Acesso em: 12 dez. 2024.
Selaginellaceae tem como grupo-irmão Isoetaceae, pois compartilham a condição heterosporosa, que é quando há a produção de dois tipos de esporos, megásporo e micrósporo, em esporângios separados. Entretanto, a classificação de Selaginellaceae tem sido bem debatida nos últimos 200 anos, principalmente pelo seu único gênero, Selaginella, possuir muitas espécies as quais apresentam diversas variações morfológicas e isso resulta em formações de subgêneros. As classificações até 1986 eram baseadas principalmente na morfologia dos espécimes da família.
As primeiras análises filogenéticas baseadas em sequências de DNA resgatam o gênero Selaginella como monofilético, algo que já era recuperado em filogenias baseadas em morfologia.
Filogenia de Zhou e Zhang (2015 e 2023) Zhou e Zhang, em 2015, dividiram Selaginella em seis subgêneros bem suportados na filogenia com base em dados moleculares e evidências não moleculares: Stachygynandrum, Heterostachys, Pulviniella, Ericetorum, Boreoselaginella e Selaginella.ZHOU, Xin-Mao; ZHANG, Li-Bing. A classification of Selaginella (Selaginellaceae) based on molecular (chloroplast and nuclear), macromorphological, and spore features. Taxon, v. 64, n. 6, p. 1117-1140, 2015. Os resultados do trabalho deles combinaram diversos fatores, como a macromorfologia, características de esporos, distribuição e número de cromossomos. Segundo os autores, eles reconheceram apenas um gênero Selaginella por questões de estabilidade nomenclatural. O subgênero Selaginella tem como espécie-tipo Lycopodium selaginoides L., o qual teve seu nome alterado para Selaginella selaginoides (L.) P. Beauv. ZHOU, Xin-Mao; ZHANG, Li-Bing. A classification of Selaginella (Selaginellaceae) based on molecular (chloroplast and nuclear), macromorphological, and spore features. Taxon, v. 64, n. 6, p. 1117-1140, 2015.
450px|commoldura|centro|Filogenia de máxima verossimilhança simplificada de Selaginella com base em plastídio rbcL e sequências nucleares ITS