Cancro-do-castanheiro (nome científico: Cryphonectria parasitica) é um membro do filo Ascomycota. Este fungo necrotrófico é nativo do Leste e Sudeste Asiático e foi introduzido na Europa e América do Norte no início de 1900. Se espalhou rapidamente e causou perda significativa de árvores em ambas as regiões. Consta na trigésima posição na lista 100 das espécies exóticas invasoras mais daninhas do mundo.

Visão geral

O cancro-da-castanheiro é um fungo parasita de castanheiros. Naturalmente encontrado no Sudeste Asiático, infecta originalmente o castanheiro-chinês (Ca. mollissima) e o castanheiro-japonês (Ca. crenata), mas essas duas espécies coevoluíram com o patógeno, tornando-as resistentes aos seus efeitos nocivos. Introduções acidentais levaram a populações invasoras na América do Norte e Europa. A doença fúngica teve impacto econômico e social devastador nas comunidades do leste dos Estados Unidos. Na primeira metade do , matou cerca de quatro bilhões de árvores - ou por outra contagem 3,5 bilhões de árvores até 2013. Impactos menos graves ocorreram na Europa devido à hipovirulência induzida por CHV1 generalizada. O CHV1 é um dos pelo menos dois patógenos virais que enfraquecem o fungo através da hipovirulência e ajudam as árvores a sobreviver.

O castanheiro-americano (Castanea dentata) e o castanheiro-anão (Ca. pumila) são altamente suscetíveis à ferrugem do castanheiro. O castanheiro-bravo (Ca. sativa) também é suscetível, mas devido à hipoviruluência generalizada do CHV1, a morte de árvores induzida por cancro é menos comum. O fungo pode infectar outras espécies de árvores, como carvalhos (Quercus), Acer rubrum, Rhus typhina e Carya ovata. Uma vez infectadas, essas árvores também exibem casca laranja com cancros, mas não morrem. O patógeno pode persistir nessas árvores, produzindo esporos que podem infectar outras árvores. O fungo é disseminado por ascósporos transportados pelo vento e, numa distância menor, por conídios distribuídos pela ação de respingos de chuva. A infecção é local no alcance, então alguns castanheiros-americanos isolados sobrevivem onde não há outra árvore dentro de 10 quilos (6,2 milhas). O colar radicular e o sistema radicular do castanheiro têm alguma resistência à infecção devido a organismos do solo que reagem adversamente ao fungo; consequentemente, um grande número de pequenos castanheiros-americanos ainda existe como brotos que crescem a partir de bases de raízes existentes. No entanto, esses brotos regenerados raramente atingem o estágio sexualmente reprodutivo antes de serem mortos pelo fungo.

História

Infecção na América do Norte

A praga do castanheiro foi acidentalmente introduzida na América do Norte por volta de 1904, quando o cancro-do-castanheiro foi introduzido nos Estados Unidos do leste da Ásia a partir da introdução do cultivo de castanheiros-japoneses nos Estados Unidos para fins comerciais. Foi encontrado pela primeira vez nos castanheiros do Jardim Zoológico de Nova Iorque (o Zoológico do Bronx) por Herman W. Merkel, um guarda florestal do zoológico. Em 1905, o micologista estadunidense William Alphonso Murrill isolou e descreveu o fungo responsável (que chamou de Diaporthe parasitica), e demonstrou por inoculação em plantas saudáveis ​​que o fungo causava a doença. Em 1940, a maioria dos castanheiros-americanos maduros foram dizimados pela doença.

A infecção de castanheiros-americanos com cancro-do-castanheiro apareceu simultaneamente em vários lugares em outros lugares da Costa Leste, provavelmente de castanheiros-japoneses, que se tornaram importações populares. Castanheiros-japoneses e chineses têm resistência à infecção por cancro-do-castanheiro. Dentro de 40 anos, a população de quase quatro bilhões de castanheiros-americanos na América do Norte foi devastada; apenas algumas touceiras de árvores permaneceram em Michigão, Uisconcim e no noroeste do Pacífico. Por causa da doença, a madeira de castanheiro-americano quase desapareceu do mercado por décadas, embora ainda possa ser obtida como madeira recuperada. Estima-se que em alguns lugares, como as Montanhas Apalaches, uma em cada quatro madeiras De lei era um castanheiro-americano. As árvores maduras geralmente cresciam retas e sem galhos por 50 pés e podiam crescer até 100 pés de altura com diâmetro de tronco de 14 pés a alguns pés acima do nível do solo. A madeira marrom-avermelhada era leve, macia, fácil de rachar, muito resistente ao apodrecimento e não deformava nem encolhia. Por três séculos, muitos celeiros e casas perto das Montanhas Apalaches foram feitos de castanheiro-americano. Devido à sua resistência à deterioração, as indústrias de toda a região usavam a madeira do castanheiro-americano para postes, estacas, dormentes ferroviários e cercas de trilhos. Sua madeira de grão reto era ideal à construção de móveis e caixões. A fruta que caía no chão era importante cultura de rendimento e fonte de alimento. A casca e a madeira eram ricas em ácido tânico, que fornecia taninos para uso no curtimento de couro. Muitos animais nativos se alimentavam de castanhas, e as castanhas eram usadas para alimentação do gado, o que mantinha o custo da criação de gado baixo.

Os esforços começaram na década de 1930 e ainda estão em andamento, em Massachussetes e muitos outros lugares nos Estados Unidos, para repovoar o país com castanheiros. Os castanheiros-americanos sobreviventes estão sendo criados para resistência à praga, principalmente pela The American Chestnut Foundation, que visa reintroduzir um castanheiro-americano resistente à praga em sua área de floresta original nas primeiras décadas do . O castanheiro-japonês e o castanheiro-chinês, assim como Castanea seguinii e Castanea henryi, têm sido usadas nesses programas de reprodução nos Estados Unidos para criar híbridos resistentes. Descobriu-se que os castanheiros-chineses têm a maior resistência ao cancro-do-castanheiro; no entanto, os indivíduos das espécies chinesas podem variar na resistência. Alguns indivíduos ainda são bastante suscetíveis, enquanto outros são essencialmente imunes.

Infecção na Europa

A praga foi identificada pela primeira vez em Gênova em 1938. Se espalhou rapidamente e foi identificada na França em 1946, na Suíça em 1951 e na Grécia em 1963. Mais recentemente, foi encontrada no Reino Unido. Devido às diferenças genéticas entre as populações de fungos, é provável que uma segunda introdução tenha ocorrido na Geórgia e no Azerbaijão em 1938.

Sintomas

O fungo entra através de feridas em árvores suscetíveis e cresce dentro e sob a casca, eventualmente matando o câmbio em todo o ramo, galho ou tronco. O primeiro sintoma da infecção é uma pequena área marrom-alaranjada na casca da árvore. Um cancro afundado então se forma à medida que o leque micelial se espalha sob a casca. À medida que as hifas se espalham, produzem vários compostos tóxicos, sendo o mais notável o ácido oxálico. Este ácido reduz o pH do tecido infectado de cerca de 5,5 para aproximadamente 2,8, o que é tóxico às células vegetais. O cancro eventualmente envolve a árvore, matando tudo acima dela. Gavinhas amarelas distintas (cirros) de conídios podem ser vistas extrusadas em clima úmido.

Ciclo de vida e reprodução

Os tecidos vegetais primários visados ​​pelo cancro-do-castanheiro são a casca interna, uma área que contém o tecido condutor, e o câmbio, uma camada de células que se dividem ativamente que dão origem aos tecidos vasculares secundários. Nesses tecidos, o patógeno forma cancros difusos nos quais o micélio hiberna. Na primavera seguinte, dois tipos de corpos de frutificação se formam: picnídios, geralmente os primeiros, e peritécios. Após a chuva, os picnídios exsudam gavinhas alaranjadas de conídios, os esporos assexuados, enquanto os peritécios ejetam à força os ascósporos, os esporos sexuais. Ao serem transportados pelo ar, os ascósporos são transportados por redemoinhos de vento para novos hospedeiros ou infectam outras partes da mesma árvore. Quando insetos, pássaros ou outros animais selvagens entram em contato com os cancros, podem dispersar mecanicamente os conídios para um novo hospedeiro. Além disso, os esporos assexuados podem ser dispersos por respingos de chuva. Se os cancros continuarem a se formar e se expandir, o fungo pode envolver o caule, cortando o fluxo de nutrientes e água para os tecidos vegetativos vitais. A ausência de dispersão de nutrientes resultará na morte das árvores; no entanto, o sistema radicular sobreviverá. Como resultado, as castanhas americanas existem principalmente como arbustos que brotam das raízes antigas e sobreviventes.

Manejo: hipovirulência, sanitização e controle químico

Na Europa, no final da década de 1960, descobriu-se que uma cepa de cancro-do-castanheiro era menos virulenta, capaz apenas de produzir cancros superficiais que o tecido caloso da árvore poderia eventualmente limitar e isolar. O traço de hipovirulência pode ser transferido de uma cepa avirulenta para uma cepa letal por meio de anastomose - a fusão de hifas. Mais tarde foi descoberto que esta virulência atenuada era devido à infecção por um micovírus dsRNA, Cryphonectria hypovirus 1 (CHV1) do gênero Hypovirus. Considerando a natureza das cepas hipovirulentas, tem havido forte interesse em usá-las para manejar cepas letais de cancro-do-castanheiro. Na Europa, a disseminação natural da hipovirulência em populações de patógenos resultou na restauração de castanheiros economicamente valiosos. Infelizmente, este não foi o caso nos Estados Unidos. Em comparação com a Europa, os Estados Unidos têm diversidade maior de cepas de cancro-do-castanheiro. Assim, a disseminação do micovírus em populações americanas é inibida pela incompatibilidade vegetativa, um sistema de alorreconhecimento que inibe a fusão de hifas entre indivíduos geneticamente distintos em locais específicos. Em 2016, no entanto, "cepas doadoras de super micovírus" de cancro-do-castanheiro foram projetadas para superar esse sistema de incompatibilidade. Isso poderia potencialmente ser empregado como método de controle biológico.

Alguns microrganismos do solo suprimem cancro-do-castanheiro. Isso pode ser usado para tratar os cancros, usando compressa de terra, uma quantidade de terra encostada no próprio tronco com filme plástico e uma fita adesiva em volta. Além do biocontrole, também pode ser manejado por meio de práticas de saneamento e controle químico; no entanto, tais estratégias de manejo só são viáveis ​​em pequena escala, como num pomar. Práticas de saneamento, como a poda de galhos sintomáticos e a remoção de árvores infectadas, podem servir para eliminar fontes de inóculo e limitar a disseminação do patógeno. Além disso, alguns fungicidas podem ser eficazes. Um estudo sobre o controle químico do cancro-do-castanheiro em castanheiro-bravo, pode ter descoberto que a aplicação externa de oxicloreto de cobre e carbendazim poderia reduzir a taxa de doença em quase 50%.

Esforços de conservação na América do Norte

Existem aproximadamente castanheiros crescendo em 60 acres (24 hectares) perto de West Salem, Uisconscim, que é o maior povoamento remanescente de castanheiro-americano do mundo. Essas árvores são descendentes daquelas plantadas por Martin Hicks, um dos primeiros colonizadores da área. No final de 1800, Hicks plantou menos de uma dúzia de castanheiros. Plantados fora do alcance natural do castanheiro-americano, essas árvores escaparam da onda inicial de infecção pelo cancro, mas em 1987 os cientistas encontraram a praga também nesta área. Os cientistas estão trabalhando para tentar salvar as árvores. Existe um programa para trazer o castanheiro-americano de volta à floresta oriental financiado pela American Chestnut Foundation, , Serviço Florestal dos Estados Unidos, Universidade da Virgínia Ocidental, Universidade Estadual de Michigan e Universidade Cornell.