Uma micorriza arbuscular é um tipo de micorriza em que o fungo penetra as células corticais das raízes de uma planta vascular.
As micorrizas arbusculares caracterizam-se pela formação de estruturas únicas como os arbúsculos e as vesículas por parte de fungos do filo Glomeromycota. Um fungo de micorriza arbuscular ajuda as plantas a absorver nutrientes como o fósforo e micronutrientes do solo. Crê-se que o desenvolvimento desta simbiose teve um papel crucial na colonização inicial da terra firme pelas plantas e na evolução das plantas vasculares.
Diz-se que é mais fácil listar as plantas que não formam micorrizas que aquelas que o fazem.Harley, J.L., Smith , S.E., 1983. Mycorrhizal Symbiosis. Academic Press: London. Esta simbiose é uma relação mutualista altamente evoluída entre fungos e plantas, e a mais prevalente forma de simbiose vegetal que se conhece, sendo encontrada em 80% das famílias de plantas vasculares dos nossos dias.
Os grande avanços no estudo da fisiologia e ecologia das micorrizas ocorridos nos últimos 40 anos, conduziram a uma maior compreensão dos múltiplos papéis dos fungos de micorrizas arbusculares no ecossistema. Este conhecimento é aplicável aos esforços humanos na gestão e restauração de ecossistemas e na agricultura.
thumb|250px|Células corticais da raiz do linho contendo arbúsculos emparelhados
Evolução da simbiose micorrízica Paleobiologia Tanto as evidências paleobiológicas como as moleculares indicam que a micorriza arbuscular é uma simbiose antiga originada há pelo menos 460 milhões de anos. A simbiose das micorrizas arbusculares é ubíqua entre as plantas terrestres, o que sugere que as micorrizas estavam presentes nos ancestrais mais antigos das plantas terrestres existentes. Esta associação positiva com as plantas pode ter facilitado o desenvolvimento das plantas terrestres.
O cherte de Rhynie do Devónico Inferior produziu fósseis das mais antigas plantas terrestres em que se observaram fungos de micorrizas arbusculares. As plantas fossilizadas contendo fungos micorrízicos foram preservadas em sílica.
O início do Devónico viu o desenvolvimento da flora terrestre. Foram encontradas plantas do cherte de Rhynie datadas do Devónico Inferior (400 milhões de anos) contendo estruturas similares a vesículas e esporos de espécies actuais de Glomus. Raízes fósseis colonizadas foram observadas em Aglaophyton major e Rhynia, que são plantas antigas com características de plantas vasculares e briófitas com rizomas protostélicos.
Foi observado um micélio intra-radicular nos espaços intracelulares da raiz, e arbúsculos na camada de células da parede semelhantes a parênquima em paliçada. Os arbúsculos fósseis parecem muito semelhantes aos dos fungos de micorrizas arbusculares actuais. As células contendo arbúsculos têm paredes espessadas as quais são também observadas em células colonizadas actuais.
Micorrizas do Mioceno exibem uma morfologia vesicular muito semelhante à dos actuais Glomerales. A necessidade de evolução adicional pode ter-se perdido devido à existência de uma fonte de alimento prontamente disponível fornecida pela planta hospedeira. Porém, pode ser argumentado que a eficácia do processo de sinalização provavelmente evoluiu e tal não poderia ser facilmente detectado no registo fóssil. Uma afinação dos processos de sinalização melhoraria a coordenação e a troca de nutrientes entre os simbiontes e melhoraria a condição dos simbiontes fúngico e vegetal.
A natureza da relação entre as plantas e os ancestrais dos fungos de micorrizas arbusculares é debatida. As duas hipóteses existentes são:
A simbiose micorrízica evoluiu de uma interacção parasítica que se tornou uma relação mutualmente benéfica. Os fungos micorrízicos desenvolveram-se a partir de fungos saprófitas que se tornaram endossimbióticos.
Tanto fungos saprotróficos como biotróficos foram encontrados no cherte de Rhynie, mas existem poucas evidências que suportem qualquer uma das hipóteses.
Existe alguma evidência fóssil de que os fungos parasíticos não matavam as células hospedeiras imediatamente após a sua invasão, embora a resposta à invasão tenha sido observada nas células hospedeiras. Esta resposta pode ter evoluído para os processos de sinalização química requerida pela simbiose.
Em ambos os casos, pensa-se que a interacção simbiótica planta-fungo terá evoluído a partir de uma relação na qual os fungos extraíam nutrientes das plantas, para uma relação simbiótica na qual a planta e o fungo trocam nutrientes.
Fisiologia Pré-simbiose O desenvolvimento de fungos de micorrizas arbusculares antes da colonização da raiz, conhecida como pré-simbiose, consiste de três estágios: germinação do esporo, crescimento das hifas, reconhecimento do hospedeiro e formação do apressório.
Os esporos de fungos de micorrizas arbusculares são estruturas multinucleadas de paredes espessas. A germinação do esporo não depende da planta, pois foi conseguida a germinação de esporos em condições experimentais na ausência de plantas, tanto in vitro como em solo. Contudo, a velocidade de germinação pode ser aumentada por exsudados da raiz hospedeira. Os esporos de fungos de micorrizas arbusculares germinam sob condições adequadas da matriz do solo, temperatura, concentração de dióxido de carbono, pH e concentração de fósforo.
O crescimento das hifas da micorriza arbuscular através do solo é controlado por exsudados da raiz hospedeira e pela concentração de fósforo no solo.
Baixas concentrações de fósforo no solo aumentam o crescimento e ramificação das hifas além de induzirem também a exsudação pela planta de compostos que controlam a intensidade da ramificação.Douds, D.D. and Nagahashi, G. 2000. Signalling and Recognition Events Prior to Colonisation of Roots by Arbuscular Mycorrhizal Fungi. In Current Advances in Mycorrhizae Research. Ed. Podila, G.K., Douds, D.D. Minnesota: APS Press. Pp 11-18.
Foi demonstrado que exsudados das raízes de plantas hospedeiras de fungos de micorrizas arbusculares cultivadas num meio líquido com e sem fósforo, afectam o crescimento das hifas. Esporos de Gigaspora magarita pré-germinados e submetidos a esterilização superficial, foram cultivados em exsudados de plantas hospedeiras. Os fungos cultivados nos exsudados de raízes privadas de fósforo apresentavam crescimento hifal aumentado e produziam ramificações terciárias comparáveis às dos fungos cultivados em exsudados de plantas às quais havia sido fornecido suficiente fósforo. Quando os exsudados de raiz promotores de crescimento foram adicionados em baixas concentrações os fungos de micorrizas arbusculares produziram ramificações longas e dispersas. À medida que a concentração dos exsudados foi aumentando os fungos produziram ramificações mais concentradas em grupos. Com a mais elevada concentração ocorreu a formação de arbúsculos, as estruturas dos fungos de micorrizas arbusculares para as trocas de fósforo. Crê-se que esta resposta quimiotáxica dos fungos aos exsudados de plantas hospedeiras aumenta a eficácia da colonização da raiz do hospedeiro em solos pobres em fósforo. Trata-se de uma adaptação dos fungos para, de modo eficiente, explorarem o solo em busca de um hospedeiro vegetal adequado.
Outras evidências de que os fungos de micorrizas arbusculares exibem quimiotaxia específica para o hospedeiro: esporos de Glomus mosseae foram separados das raízes de uma planta hospedeira, de plantas não hospedeiras e de uma planta hospedeira morta, por uma membrana permeável apenas às hifas. No tratamento com a planta hospedeira o fungo atravessou a membrana emergindo sempre a menos de 800 µm da raiz. Nos tratamentos com plantas não hospedeiras e plantas mortas, as hifas não atravessaram a membrana para alcançar as raízes. Isto demonstra que os fungos de micorrizas arbusculares possuem capacidades quimiotáxicas que permitem o crescimento hifal em direcção às raízes de uma potencial planta hospedeira.
Foram utilizadas técnicas moleculares para entender ainda melhor os caminhos de sinalização que existem entre as micorrizas arbusculares e as raízes da planta. Na presença de exsudados de raízes de potenciais plantas hospedeiras, a micorriza arbuscular sofre alterações fisiológicas que lhe permitem colonizar o seu hospedeiro. Os genes dos fungos de micorrizas arbusculares requeridos para a respiração de compostos de carbono do esporo, são desencadeados e ligados por exsudados da raiz da planta hospedeira. Em experiências existiu um aumento na velocidade de transcrição de 10 genes 30 minutos após a exposição, e ainda maior velocidade após 1 hora. 4 horas após a exposição foi observada uma resposta morfológica de crescimento. Os genes foram isolados e descobriu-se estarem envolvidos na actividade mitocondrial e na produção de enzimas. A taxa de respiração dos fungos foi medida em termos da taxa de consumo de O2 , tendo aumentado cerca de 30% 3 horas após a exposição aos exsudados das raízes. Tal facto indica que a actividade mitocondrial dos esporos dos fungos de micorrizas arbusculares é estimulada positivamente pelos exsudados de raiz da planta hospedeira. Isto pode ser parte de um mecanismo de regulação dos fungos que conserva a energia do esporo para o crescimento eficiente e ramificação das hifas, após a recepção de sinais de uma potencial planta hospedeira.
Quando as hifas das micorrizas arbusculares encontram a raiz de uma planta hospedeira forma-se um apressório na epiderme da raiz. O apressório é a estrutura a partir da qual as hifas podem penetrar o parênquima do hospedeiro. A formaçãpo dos apressórios não requer sinais químicos da planta. Os fungos de micorrizas arbusculares são capazes de formar apressórios nas paredes celulares de células “fantasma” cujos protoplastos foram removidos de forma a eliminar a sinalização entre o fungo e a planta hospedeira. Contudo, as hifas não continuam a sua penetração nas células nem crescem em direcção ao córtice da raiz, o que indica que é necessária sinalização entre os simbiontes para que ocorra crescimento adicional após a formação dos apressórios.
Simbiose
Uma vez no interior do parênquima, os fungos formam estruturas altamente ramificadas para a troca de nutrientes com a planta, designadas "arbúsculos". Estas são as estruturas distintivas dos fungos de micorrizas arbusculares. Os arbúsculos são os locais de troca de fósforo, carbono, água e outros nutrientes. Existem duas formas: o tipo Paris é caracterizado pelo crescimento de hifas de uma célula para a célula seguinte e o tipo Arum é caracterizado pelo crescimento de hifas no espaço entre as células das plantas. A escolha entre os dois tipos é determinada sobretudo pela família da planta hospedeira, embora algumas famílias sejam capazes de utilizar qualquer um dos tipos.
A planta hospedeira exerce controlo sobre a proliferação hifal intracelular e a formação dos arbúsculos. Ocorre uma descondensação da cromatina da planta o que indica um aumento da transcrição do ADN da planta nas células que contêm arbúsculos. Para acomodar os arbúsculos são necessárias grandes modificações na célula da planta hospedeira. Os vacúolos encolhem e outros organelos celulares proliferam. O citoesqueleto da célula da planta é reorganizado em redor dos arbúsculos.