miniaturadaimagem|275x275px|O neurônio é a unidade mínima do sistema nervoso. Neuroplasticidade, também conhecida como plasticidade neuronal ou plasticidade cerebral, refere-se à capacidade do sistema nervoso central de adaptar-se e moldar-se a novas situaçõesPurves, D. et al. Neuroscience. Sinauer Associates, Inc. 3rd ed. 4, 7 (2004). O sistema nervoso central é uma estrutura que está em constante mudança, da qual a neuroplasticidade é uma propriedade integral, e a consequência de cada entrada sensorial, ato motor, associação, sinal de recompensa, plano de ação ou consciência. Assim, a neuroplasticidade não é um estado ocasional, mas sim o estado normal e contínuo do sistema nervoso central ao longo da vida.
Dessa forma, o sistema nervoso central é um sistema dinâmico, com possibilidades imensuráveis de adaptação, relativas às funções exigidas, às novas demandas ambientais, ou até mesmo, às limitações funcionais impostas por patologias, esta característica única faz com que os circuitos neuronais, que são coleções de neurônios agrupados em sistemas anatomicamente separados, sejam maleáveis, sendo a base da formação da memória e da aprendizagempsicologado.com/neuropsicologia/neuroplasticidade-humana.
A aprendizagem de novas competências é feita inicialmente através do reforço das conexões preexistentes, resultantes do sistema neural geneticamente controlado e diferente entre indivíduos, esse reforço é possível por meio influências ambientais, entrada aferente e demanda eferente. O comportamento é a manifestação do funcionamento coordenado de todo o sistema nervoso. Desde que a via de saída responsável por manifestar o comportamento seja preservada (mesmo que vias alternativas precisem ser desvendadas ou facilitadas), mudanças na atividade numa rede neural distribuída podem ser capazes de estabelecer novos padrões de ativação cerebral e sustentar a função.
Tipos de neuroplasticidade A neuroplasticidade é um processo coordenado, dinâmico e contínuo que promove a remodelação dos mapas neurosinápticos imediatamente, médio e longo prazo, de forma a otimizar e/ou adaptar a função dos circuitos neuronaisDuffau, H. Brain plasticity: from pathophysiological mechanisms to therapeutic applications. J. Clin. Neurosci. 13, 885–97 (2006). Esta remodelação envolve o estado basal da atividade neuronal e promove uma ruptura no balanço da atividade típica do cérebro, ao nível da libertação de neurotransmissores, morfogénese neural da glial e, também, em mudanças na formação das redes neuronaisMay, A. Experience-dependent structural plasticity in the adult human brain. Trends in Cognitive Sciences. 15(10): 475-82 (2011).
Assim, a plasticidade ocorre em variados níveis e inclui numerosos eventos, desde a abertura de certos canais iônicos que promovem despolarização das membranas dos neurônios, formação de potenciais de ação e a remodelação das estruturas sinápticas (nível celular/molecular). Além disso, a plasticidade leva à reorganização dos circuitos neuronais e mapas sinápticos a eles associados (nível de circuitos), criando conexões neuronais mais duradouras.
Na mudança da força de transmissão sináptica modelada pelo ritmo a que neurotransmissores são libertados e capturados que reside a base para o fenômeno de plasticidade. Esta dita as mudanças molecularmente complexas estruturais e funcionais ao nível sináptico que se reflete na dinâmica das redes neuronais.
A neuroplasticidade está, portanto, intimamente relacionada com a reestruturação cerebral promovida por mudanças coordenadas nas estruturas sinápticas e pela ação de proteínas associadas, que levam ao remapeamento dos circuitos neuronais e, por conseguinte, ao processamento de informação e formação da memória. De forma que, a neuroplasticidade e a neuromodelação têm um papel importante na alteração do estado de excitabilidade do cérebro e na regulação de estados comportamentais, assim como na adaptação a lesões ou eventos traumáticosDestexhe, A. & Marder, E. Plasticity in single neuron and circuit computations. Nature. 431, 789–795 (2004). Podemos, então, falar em plasticidade a um nível microscópico (plasticidade sináptica) e a em nível macroscópico (plasticidade de circuitos).
Plasticidade sináptica
miniaturadaimagem|Corte coronal contendo o neurônio piramidal cronicamente imagiado (visualizado em verde por GFP) não apresenta coloração para GABA (visualizado pela coloração com anticorpos em vermelho) Na sinapse podem ocorrer modificações que favorecem a plasticidade, tal como alterações robustas em escala intracelular, nomeadamente na expressão de proteínas essenciais à diferenciação sináptica e libertação de neurotransmissores; pode haver também, estimulação da formação de novas estruturas celulares (i.e., formação de espículas dendríticas) ou remodelação das estruturas já existentes — plasticidade estrutural.
Sabe-se ainda que a plasticidade sináptica pode ser vista em duas perspectivas distintas:
Plasticidade hebbiana (que permite o controlo dinâmico da passagem de informação através da correlação coordenada entre neurônios); e Plasticidade homeostática (que promove a estabilidade dos circuitos neuronais)Turrigiano, G. G. & Nelson, S. B. Hebb and homeostasis in neuronal plasticity. Curr. Opin. Neurobiol. 10, 358–364 (2000) .
Essa divisão equivale aos dois lados opostos da mesma moeda: formas duradouras de plasticidade sináptica chamadas de plasticidade hebbiana, incluindo a potenciação de longa duração (LTP) e depressão de longa duração (LTD) (associados normalmente a instabilidade), requerem a atividade sincronizada entre neurônios pré e pós-sinápticos que culmina numa potenciação da transmissão sináptica que pode durar de horas a meses.
Por outro lado, a plasticidade homeostática permite manter o equilíbrio entre a excitabilidade dos circuitos, funcionando como um mecanismo compensatório que opera por meio feedbacks negativos exercidos nas redes neuronaisVitureira, N. & Goda, Y. The interplay between Hebbian and homeostatic synaptic plasticity. J. Cell Biology. 203(2):175–86 (2013). Ambos os tipos de plasticidade têm em comum muitos mecanismos e partilham muitos componentes celulares e vias de sinalização associadas, sugerindo que são processos interrelacionados que ocorrem em paralelismo. alt=Representação da sinapse neuronal|miniaturadaimagem|Representação da sinapse neuronal
Plasticidade de circuitos/redes neuronais Os neurônios estão conectados em circuitos neuronais por vários tipos de sinapses (excitatórias, inibitórias, químicas, elétricas) que exibem uma variedade de características e funções que moldam a força das transmissões sinápticas. Esse processo está inerente a cada circuito neuronal na forma de uma especificidade, que permite exibir um certo número de características muito particulares e, além disso, interagir com outros circuitos e permitir uma dinâmica única e controlada.
O sincronismo entre neurônios dentro de um certo circuito funcional é um ponto crucial para permitir uma potenciação de uma certa resposta ou função desse mesmo circuito levando, em última instância, a uma modelação via plasticidade e a um rearranjo da atividade neuronal associada.
A plasticidade de circuitos pode ser considerada, então, como a mudança na atividade e nas relações entre neurônios sincronizados em um circuito e a interligação que é feita com outros neurocircuitos; dois exemplos muito comuns são a plasticidade ao nível do córtex cerebral e a neurogénese.
Plasticidade do córtex cerebral adulto Todo o Sistema Nervoso Central (SNC), dando ênfase ao córtex cerebral (onde contemos as nossas representações sensitivas e motoras), são estruturas inteiramente dinâmicas. Este fenômeno de mudança contínuo, sugere que cada indivíduo apresenta uma representação somatotópica única dependente do uso (e.g., aprendizagem motora ou lesões), sendo uma característica também presente no indivíduo adulto.Mackay, W. Neurophysiology without tears. Sefalotek Ltd, Toronto. (1997). ed. Fundação Calouste Gulbenkian, Lisboa (2005)Kandel, E. et al. Principles of Neural Science. McGraw-Hill Companies. 5th ed. (2013)
O córtex cerebral tem capacidade plástica, a qual é importante em situação de lesão ao permitir que a perda de aferências específicas (e.g., amputação) são compensadas. No caso dessa perda não ultrapassar os limites anatômicos requeridos para que neurônios vizinhos tenham a capacidade de "se mudar" e projetar novas ramificações para campos adjacentes. De maneira que, acorrerá uma substituição dos campos receptores de uma maneira reversível, assim a zona do córtex das imediações irá assumir a função deste.
A ocorrência desse processo de mudança é imediato, podendo levar apenas minutos, e depende da dimensão espacial e da divergência entre os terminais provenientes do tálamo e os seus alvos, uma vez que se esta divergência ultrapassar os 4 mm os neurônios perdem a sua capacidade de mudar de campo receptor.
A capacidade de plasticidade cortical não ocorre somente após lesões, assim, mudanças plásticas são também visíveis após períodos de treino, e.g., o aumento da performance de uma habilidade motora após períodos de prática intensiva. Com isso, quando uma tarefa implica o uso seletivo, e.g., de uma parte específica do corpo, a área cortical correspondente a esta zona sofrerá hipertrofia, resultando numa invasão das zonas vizinhas as quais ficam comprometidas, devido ao aumento da carga cognitiva sobre estas, este mecanismo resulta da excitação simultânea dos neurônios pré e pós sinápticos levando à amplificação sináptica, a qual é descrita no mecanismo hebbiano.
Neurogênese em adulto A descoberta da neurogênese pós-natal por Altman e Das, em 1960, veio contrariar o dogma de que os neurônios com que nascemos são os únicos que sempre teremos, que até esta data pensava-se ser verdade. Duas áreas foram identificadas com capacidade neurogênica: a zona subventricular (ZSV, Subventricular zone) que se situa lateralmente aos ventrículos cerebrais, e a zona subgranular (ZSG) do giro dentado no hipocampo. Estes neurônios têm origem em células estaminais neuronais adultas, tal processo é importante na recuperação e substituição de células nervosas lesionadas, como ocorre em doenças neurodegenerativas.
A formação de novos neurônios na vida adulta pode ser modulada, e depende muito do tipo de vida levada a cabo pelos diferentes sujeitos. Assim, esta encontra-se fortalecida quando é realizado exercício físico e também quando somos expostos a um ambiente enriquecido, por outro lado a neurogênese está diminuída perante doenças como a depressão e o stress crônico.8
O processo de formação de novos neurônios no hipocampo adulto é composto por várias fasesJuan, S. et al. Modification of hippocampal circuitry by adult neurogenesis. Developmental Neurobiology. 72(7): 1032–1043 (2012).