miniaturadaimagem|Abelha nativa repleta de pólen Entomofilia é um termo utilizado para descrever a polinização realizada por insetos. Esta é considerada uma interação crucial no ecossistema, envolvendo a transferência de pólen de uma flor para outra por meio de vetores como abelhas, borboletas, besouros, moscas e vespas. As plantas que dependem de insetos para sua reprodução apresentaram, ao longo de sua história evolutiva, diversas adaptações relacionadas: como flores com cores vivas, aromas atrativos e néctar abundante — visando a atração de seus polinizadores. A coevolução entre as espécies animais e espécies de plantas ocorreu de maneira intrínseca, uma vez que os animais passaram a ter suas necessidades alimentares satisfeitas pelas flores — as quais produziam o néctar, substância específica para este fim.Lima, Cintia. "Flores e insetos: A origem da entomofilia e o sucesso das angiospermas." (2000). As plantas, por sua vez, garantiram suas necessidades de reprodução, já que incitaram visitas constantes dos seus polinizadores.
A entomofilia não apenas facilita a reprodução das plantas, mas também desempenha um papel vital na produção de alimentos, manutenção da biodiversidade e estabilidade dos ecossistemas. Dessa forma, com a crescente preocupação sobre o declínio das populações de insetos polinizadores, entender a dinâmica da entomofilia tornou-se essencial para a conservação ambiental e a segurança alimentar global.
A partir da história evolutiva dos insetos, a polinização entomófila iniciou-se com os besouros (coleópteros). Esses possuem o olfato bem desenvolvido, sendo atraídos pelas flores que têm forte odor. Com essa atração, os besouros que também se alimentam dos óvulos das flores e dos seus grãos de pólen, acabam por carregar nas peças bucais, acidentalmente, grãos de pólen até outras flores.RAVEN, P. H.; Evert, R. F.; Eichhorn, S. E. 1992. Biologia Vegetal. 5ª ed. Ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro. Portanto, esses não evoluíram de forma especializada como polinizadores, visto que possuem uma dieta variada em seiva, frutos, fezes e cadáveres.
A relação mais intrínseca entre flores e insetos entomófilos ocorre com as vespas, abelhas e moscas, como agentes de polinização.RICKLEFS, R. E. 1996. A Economia da Natureza. Ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro.. JANZEN, D. H. 1980. Ecologia Vegetal nos Trópicos. Ed. E.P.U. São Paulo. As abelhas formam o grupo mais importante de visitantes florais. Tais insetos possuem peças bucais, pelos e outros apêndices com adaptações especiais para a coleta e transporte de néctar.
Outros insetos muito importantes para a polinização entomófila são mariposas e borboletas. Por usarem longas prosbócides sugadoras, estes insetos geralmente polinizam flores onde o nectário localiza-se na base do longo tubo floral. Neste grupo, há uma variação quanto a adaptação, tratando-se de mariposas grandes e pequenas. As mariposas grandes usualmente não entram nas flores, pairando defronte a mesma, de forma a inserir o prosbócide no tubo floral. Já as mariposas pequenas tendem a pousar na flor. Assim, é estabelecida uma relação adaptativa quanto ao tamanho da prosbócide da mariposa grande para a mariposa pequena.
Principais polinizadores nativos Insetos polinizadores nativos são adaptados às condições ambientais e às plantas do Brasil, desempenhando um papel vital na manutenção da biodiversidade. A preservação desses polinizadores é essencial para a saúde dos ecossistemas naturais e para a sustentabilidade da agricultura no país. Alguns dos principais incluem: miniaturadaimagem|Flor de manjericão sendo polinizada por abelha nativa Abelhas-sem-ferrão (Meliponini)
Jataí (Tetragonisca angustula) Uruçu (Melipona spp.) Iraí (Nannotrigona testaceicornis) Mandaguari (Scaptotrigona spp.)
Abelhas nativas solitárias
Mamangava (Xylocopa spp.) Abelha-azul (Centridini spp.)
Besouros (Coleoptera)
Pequenos besouros polinizadores das famílias Chrysomelidae, Curculionidae, Nitidulidae e Staphylinidae, além de escarabeídeos da tribo Cyclocephalini (Scarabaeidae, Dynastinae), são visitantes florais especializados de palmeiras, anonáceas e aráceas em ecossistemas naturais e agrossistemas do Brasil.
Moscas (Diptera)
Moscas-das-flores (Syrphidae) Diversas espécies de moscas-das-frutas (Tephritidae)
Vespas (Hymenoptera)
Vespas-da-figueira (Agaonidae), que polinizam figueiras nativas.Fernandes, F. M. et al. (2023) Simbiose entre figueiras e vespas, Rev. Ciência Elem., V11(01):008. doi.org/10.24927/rce2023.008
Origem e Evolução da Entomofilia As primeiras evidências mais concretas de entomofilia datam do Jurássico Superior, baseadas na análise morfológica de insetos fósseis. Os espécimes encontrados já apresentavam características consistentes com as de polinizadores atuais, contudo, essa relação pode apenas ser inferida.
Relações entomofílicas tomaram outra proporção com o advento das angiospermas, a partir do Cretáceo. Coincidindo tanto com a imensa irradiação destas, assim como a de diversos grupos de insetos, como besouros (Coleoptera), moscas (Diptera), vespas (Hymenoptera), borboletas e mariposas (Lepidoptera), e tripes (Thysanoptera). Entre outros fatores, esta relação mutualística levou as angiospermas a se tornarem o grupo mais abundante de plantas, tanto em biomassa quanto em número de espécies.
No início, tipicamente, estes insetos usavam as flores e frutos das angiospermas primordiais tanto como fonte de nutrientes, assim como sítio de acasalamento e nidificação. Com o tempo, ambas as partes coevoluíram, formando uma relação mutualística. Em especial, nota-se a cooptação de insetos fitófagos para o papel de polinizadores. Desde o Devoniano, artrópodes fitófagos estão envolvidos na dispersão das plantas terrestres, uma vez que esporos destas plantas foram encontrados nos coprólitos destes antigos artrópodes.
Também é possível inferir a occorência de polinização de fato mediada por insetos a partir do Permiano, muito antes do advento das angiospermas. A morfologia de fósseis de gimnospermas já indicava que sugeria que sua polinização só poderia ocorrer através de insetos. Na época, estas gimnospermas eram polinizadas por uma grande variedade de grupos de insetos, tanto com partes bucais sugadoras, como mastigadoras. Em especial destaque, temos "piolhos de livro" (Psocoptera) e Grylloblattodea, assim como grupos extintos relacionados aos viventes Orthoptera (grilos e gafanhotos) e Hemiptera (percevejos e cigarras).
A entomofilia evoluiu diversas vezes, de maneira independente, ao longo do tempo recente e profundo - mostrando-se uma tendência evolutiva. Foi um dos fatores determinantes em algumas das mais importantes irradiações da biota terrestre.
Mecanismos de polinização miniaturadaimagem|Pólen se aderindo a abelha nativa visitante A entomofilia usualmente ocorre na tentativa do inseto de acessar as mais variadas recompensas oferecidas pelas flores como o néctar, pólen, partes florais, resinas e até o odor floral. Para acessar esses recursos, diversas estratégias e mecanismos são utilizadas pelos insetos polinizadores, dentre tantos, o mecanismo especializado mais famoso na ciência é a polinização da orquídea Angraecum sesquipedale pela mariposa Xanthopan morganii praedicta conhecida também como a “mariposa de Darwin”, relação que foi hipotetizada por Charles Darwin antes mesmo de ser observada na natureza. Outros mecanismos podem ser citados como a polinização vibratória realizada por abelhas do gênero Bombus, push-pull envolvendo cicas e besouros, a relação entre plantas do tipo figo e vespas, mutualismo de moscas e o mecanismo de “trap-and-release" de flores do gênero Aristolochia, entre outros. Alguns mecanismos envolvem ainda o mimetismo de plantas como a pseudocópula entre insetos da ordem Hymenoptera e angiospermas da família Orchidaceae
Polinização vibratória - Realizada por abelhas do gênero Bombus, a polinização vibratória ocorre atráves do fenômeno de ressonância onde, para que ocorra a liberação do pólen, a abelha deve vibrar na mesma frequência natural à antera.
Vespas em figo – A relação entre vespas polinizadoras de figo é tão antiga que estão refletidas em adaptações morfologicas das vespas associadas ao transporte de pólen que incluem corbículas nas coxas anteriores e bolsos no mesotórax. A polinização desses figos depende do ciclo de vida completo da vespa, uma vez que a fêmea, já carregada de pólen, entra na inflorescência denominada sicônio polinizando as flores femininas que amadurecem primeiro (protoginia). Dentro da inflorescência a vespa ovoposita, e ali as larvas eclodem, se alimentam e, quando atingem a fase adulta, as fêmeas carregadas de pólen das flores masculinas encontram seu caminho ao exterior através de buracos feitos pelas vespas machos que se desenvolveram primeiro, e assim o ciclo continua com a próxima vespa a entrar na próxima inflorescência.
Polinização pela “Mariposa de Darwin” - Em 1832, após observar o longo nectário da orquídea Angraecum sesquipedale, Darwin hipotetizou que seu sucesso reprodutivo estava relacionado a polinização por uma mariposa com uma probóscide longa o suficiente para alcançar o néctar. Ele testou então com um tubo cilíndrico através do nectário e notou que a polínia da orquídea ficava presa na base do objeto, e ao inserir novamente, em algumas tentativas a polínia era depositada no estigma da flor. Apena anos mais tarde, em 1903, a mariposa Xanthopan morganii praedicta foi descrita por Rothschild e Jordan que hipotetizaram ser a mariposa de Darwin e posteriores testes demonstraram que a espécie de fato visita e poliniza A. sesquipedale.
A polinização como serviço ecossistêmico e sua importância ecológica Serviços ecossistêmicos consistem em funções benéficas ou bens que seres humanos obtêm dos ecossistemas e que apoiam direta ou indiretamente nossa qualidade de vida. Nesse sentido, insetos são provém diversos desses serviços, como proteção da biodiversidade, controle de pragas, regulação populacional, produção industrial, qualidade de vida urbana, sendo a polinização aquele relacionado com a entomofilia. miniaturadaimagem|Borboleta visitando flor Nesse contexto, os insetos têm um papel essencial no que refere-se à produção agrícola mundial, sendo que cerca de 75% das culturas agrícolas dependem, em algum nível, da polinização por insetos. Além disso, os serviços dos polinizadores geram mundialmente entre US $ 235-577 bilhões por ano, sendo que, no Brasil, o valor é de cerca de US $ 42-43 bilhões. Vale notar que a polinização não só permite a produção de alimento em quantidade, mas também em qualidade, o que é relevante no contexto de segurança alimentar de diversos países, em especial os em desenvolvimento, cuja economia é baseada principalmente na exportação de produtos agrícolas. Estudos recentes indicaram que a produtividade de cultivos agrícolas dependentes de polinização são importantes em dietas balanceadas, sendo as principais fontes de micronutrientes, incluindo vitaminas A e C, cálcio, fluoreto e ácido fólico. Portanto, a perda de polinizadores poderia gerar um importante aumento de doenças evitáveis, como doença coronariana, potencialmente resultando em 1.4 milhão de mortes adicionais por ano. Além de prover alimentos, plantas que dependem de polinização também contribuem diretamente na produção de biocombustíveis, fibras, medicamentos, materiais de construção e instrumentos.