thumb|Mapa mostrando as regiões que compreendem a Caatinga, o Cerrado e o Chaco|266x266pxA Diagonal Seca Prado D. E. & Gibbs P.E. (1993). Patterns of Species Distributions in the Dry Seasonal Forests of South-America. Annals of Missouri Botanical Garden 80(4): 902–927.(Dry Diagonal - em inglês) é um termo que descreve o corredor de vegetação sazonalmente seca que se estende através da América do Sul, do nordeste do Brasil ao noroeste da Argentina e sudeste da Bolívia, causando o isolamento espacial, e até certo ponto florístico, das duas principais florestas pluviais do subcontinente, a Floresta Amazônica e a Mata Atlântica.Collevatti, R. G., Lima, N. E., & Vitorino, L. C. (2020). The diversification of extant angiosperms in the South America dry diagonal. Neotropical diversification: Patterns and processes, 547-568. Uma miríade de biomas se distribuem ao longo da diagonal, que fitogeograficamente tem sido sido agrupadas em três domínios: a Caatinga, o Cerrado e o Chaco. A Caatinga e o Chaco estão nos extremos nordeste e sudoeste da diagonal, respectivamente, e englobam principalmente biomas xerofíticos, com fatores abióticos que determinam sua extensão de natureza pluviométrica, enquanto o Cerrado, na porção central da diagonal, abriga principalmente biomas savânicos, com fatores abióticos de natureza edáfica.Oliveira-Filho AT, JarenkowJA 8c Rodal MJN. 2006. Floristic relationships of seasonally dry forests of eastern South America based on tree species distribution patterns. Pp 159-192 in Pennington RT, Lewis GP 8c Ratter JA (eds) Neotropical Savannas and Dry Forests: Plant Diversity , Biogeography and Conservation. CRC Press, Florida
Diversos esquemas biogeográficos foram propostos no decorrer das últimas décadas Pennington, R.T., Prado, D. E., & Pendry, C. A. (2000). Neotropical seasonally dry forests and Quaternary vegetation changes. JournalofBiogeography, 27(2), 261-273 tratando dos componentes bióticos endêmicos. As áreas foram originalmente definidas em termos fitofisionômicos, e depois caracterizadas quanto aos padrões de endemismo dos táxons. Tais esquemas são, porém, reduções da história, e sua validade como artifícios analíticos e pontos de partida para análises da coevolução biota-paisagem depende de uma compreensão abrangente a respeito da complexidade das histórias das biotas, suas particularidades e sobreposições.
Origens Biogeomorfológicas
Muitos eventos geomorfológicos podem ter afetado, de forma diferente, a história das diversas linhagens. Em geral, a velha ideia de estabilidade biológica e geológica dos trópicos Sanders, H. L. (1969). Benthic marine diversity and the stability-time hypothesis. Pages 71-81 in G. G. Woodwell tem sido substituída por uma visão de maior dinamismo histórico. Há hipóteses ecologicamente orientadas, como a hipótese de gradientes ecológicos,Endler, J. A. (1982). Problems in distinguishing historical from ecological factors in biogeography. American Zoologist, 22(2), 441-452. há hipóteses que lidam com a dinâmica dos rios;Wallace, 1952; Salo, J.,Kalliola, R., Häkkinen, I., Mäkinen, Y., Niemelä, P., Puhakka, M., &Coley, P. D. (1986). River dynamics and the diversity of Amazon lowland forest. Nature, 322(6076), 254-258. há aqueles que incorporam a história tectônica;Patton, J. L., Da Silva, M. N. F., & Malcolm, J. R. (2000). Mammals of the Rio Juruá and the evolutionary and ecological diversification of Amazonia.Bulletin of the American Museum of Natural History, 1-306 ainda há outros que ligam os ciclos glaciais com alterações do nível do mar criando incursões marinhas ou lagos de água doce continentais;Klammer, G. (1984). The relief of the extra-Andean Amazon basin.In The Amazon (pp. 47-83). Springer Netherlands; Marroig, G., &Cerqueira, R. (1997).Plio-Pleistocene South American history and the Amazon Lagoon hypothesis: a piece in the puzzle of Amazonian diversification. JournalofComparativeBiology, 2, 103-119 e finalmente há a ideia de alterações climáticas que favorecem a formação de refúgios de florestas.Haffer, J. (1969). Speciation in Amazonian forest birds. Science, 165(3889), 131-137; Vanzolini, P. E., & Williams, E. E. (1970). South American anoles: the geographic differentiation and evolution of the Anolischrysolepis species group (Sauria, Iguanidae) Todavia, para entendermos os padrões gerais de diversidade, precisamos compreender como a ecologia influencia padrões biogeográficos de larga escala, dentro e entre clados. Entretanto, esses eventos biogeográficos também são produtos dos processos ecológicos, e uma dicotomia entre explicações históricas e ecológicas é artificial. Para lidar com importantes questões sobre a distribuição de linhagens e padrões globais de diversidade, é necessário adotar uma abordagem integradora. A biogeografia histórica pode, por meio do uso de cladogramas de área, responder questões evolutivas e ecológicas, distinguindo modos de especiação e reconstruindo padrões de arranjos de comunidades; a biologia filogenética táxon-orientada , usando ferramentas como os relógios moleculares, pode traçar associações entre eventos geológicos e eventos filogenéticos; a abordagem ecológica, por sua vez, considera os dois vieses anteriores para estudar a evolução de caracteres ecológicos, e a relação entre espécies dentro de uma comunidade. A análise de diferentes grupos fornece informações distintas acerca das alterações passadas na paisagem, portanto, o mapeamento das distribuições dos diferentes táxons é fundamental para a definição das áreas de endemismo e análise das relações históricas, e é de extrema importância, primariamente, para a delimitação dos biomas.
thumb|Kielmeyera coriacea em vegetação de cerradoExemplo disso foi o mapeamento de registros de espécies lenhosas que ocorrem na Caatinga. A partir da distribuição do angico-branco (Anadenanthera colubrina) pode-se reconhecer um novo padrão biogeográfico, inicialmente chamado Arco Pleistocênico, dada sua possível origem associada aos eventos de mudanças climáticas nesse período. Reconheceram-se, então, três núcleos de ocorrência: a Caatinga, Missiones (acompanhando os rios Paraguai e Paraná, entre o nordeste da Argentina, sudeste do estado do Paraná e sudoeste do Mato Grosso do Sul) e Piemonte (florestas subandinas de Catamarca no noroeste da Argentina ao sudoeste da Bolívia).
A vegetação de savana na América do Sul é associada a Área Microfloral Mista, um conjunto paleovegetacional de áreas abertas e que esteve amplamente distribuído na porção sul do continente desde o final do Cretáceo. Esta área esteve sob condições climáticas temperadas e secas, em contraste com a paleoflora do norte do continente.thumb|Vegetação Caducifólia na caatinga thumb|Caatinga pós período de chuva, evidenciando vegetações de brejo ao fundo thumb|Campo savânico na região do Chaco A partir do soergumento dos Andes, cerca de 3 a 2 maa, houve, como consequência, alterações no relevo da América do Sul que mudaram significativamente a configuração espacial de certos locais. A que conhecemos hoje, dos domínios savânicos, deve-se, principalmente, ao soerguimento do Planalto Central Brasileiro, que culminou com uma subsidência da região da planície onde hoje se estabelece o Chaco, além de uma intensa desnudação no nordeste brasileiro, com o surgimento da formação sedimentar Barreiras. O Chaco, desta maneira, teria surgido como consequência desta subsidência. Já os atuais níveis altitudinais do cerrado, surgiram com o mesmo soerguimento do Planalto Central. Destaca-se que as características edáficas do cerrado estão relacionadas a eventos anteriores ao quaternário. Durante o final do cretáceo e primeira metade do oligoceno, o clima na região, onde encontra-se o cerrado, esteve mais úmido, o que ocasionou intemperizações nas rochas do local. Na segunda metade do oligoceno (28 maa), o clima tornou-se mais frio e seco, e uma sedimentação levou ao surgimento de solos profundos, como conhecemos hoje. A caatinga tem origem concomitante a do Cerrado,Gottsberger, G., &Silberbauer-Gottsberger, I. (2006). Life in the Cerrado: Origin, structure, dynamics and plant use (Vol. 1). RetaVerlag apenas em condições de maior aridez local. O soergimento do planalto central brasileiro, no final do terciário, deve ter determinado as condições mais secas para o Nordeste do Brasil. No entanto há registros de uma fauna relictual mais antiga associada às condições secas.
São relatados 4 períodos de glaciação, que sucedem diminuições na temperatura, nos níveis pluviométricos e alterações na paisagem, com a expansão das vegetações sazonalmente secas e retração das florestas pluviais. Mas as avaliações das mudanças ocorridas nos períodos glaciais na América do Sul tem se restringido ao último pico glacial, LGM (último máximo glacial), entorno de 20.000 anos atrás. Os eventos gerais climáticos que afetaram a América do Sul no final do Pleistoceno e Holoceno alteraram drasticamente a fauna da América do Sul.De Vivo, M., &Carmignotto, A. P. (2004). Holocene vegetation change and the mammal faunas of South America and Africa. Journal of Biogeography,31(6), 943-957. No LGM o clima predominante na América do Sul foi mais seco, enquanto no HCO (Holocene climatic optimum – clima ótimo do Holoceno, entre 5,000 e 9,000 anos atrás) era mais úmido. Na América do Sul, espaços abertos com gramíneas abundantes foram severamente reduzidos em áreas tropicais e subtropicais durante o HCO. Considerando-se que, em todo o mundo, o LGM do Pleistoceno superior foi mais seco do que é atualmente,Flenley, J. R. (1979). The equatorial rain forest: a geological history. Butterworth&Co; Whitmore, T. C., & Prance, G. T. (Eds.).(1987). Biogeography and Quaternary history in tropical America; Clapperton, C. M., &Clapperton, C. (1993). Quaternary geology and geomorphology of South America (Vol. 25).Amsterdam etc.: Elsevier; Colinvaux, P. A., De Oliveira, P. E.,& Bush, M. B. (2000). Amazonian and neotropical plant communities on glacial time-scales: the failure of the aridity and refuge hypotheses. Quaternary Science Reviews, 19(1), 141-169; Power, M. J., Marlon, J., Ortiz, N., Bartlein, P. J., Harrison, S. P., Mayle, F. E., ... & Kennedy, L. (2008). Changes in fire regimes since the Last Glacial Maximum: an assessment based on a global synthesis and analysis of charcoal data. Climate Dynamics, 30(7-8), 887-907 associa-se o nosso máximo cenário de abertura vegetacional a esta fase.
Características Físicas O Cerrado se encontra majoritariamente sobre o Planalto Central Brasileiro, em locais com 500 a 1.200 metros de altitude; os solos são mais intensamente lixiviados, ácidos e mais pobres em nutrientes, em comparação com a Caatinga e o Chaco. A Caatinga e o Chaco correspondem a terras baixas sendo que a Caatinga em geral ocorre em depressões interplanálticas de solos rasos e pedregosos, sem ou com lençol freático de distribuição restrita. O Chaco se encontra em uma planície mais uniforme, correspondendo a uma bacia sedimentar de solos de sedimentos finos, profundos e compactados, quase sem rochas, o que dificulta a infiltração de água e deixa o lençol freático inacessível às raízes das plantas.