O bugio-marrom-do-norte ou guariba-marrom-do-norte (nome científico: Alouatta guariba guariba) é uma subespécie do bugio-marrom (Alouatta guariba), um dos macacos do Novo Mundo. O gênero Alouatta pertence à subfamília dos alautíneos, dentro da família dos atelídeos, grupo de primatas platirrinos amplamente distribuídos no Novo Mundo. Esses primatas apresentam grande diversidade ecológica e morfológica, mas compartilham características como vida predominantemente arborícola, ausência de inchaço genital associado à ovulação nas fêmeas e inexistência de bolsas jugais. Dentro dos atelídeos, destacam-se pela cauda preênsil altamente especializada, utilizada ativamente na locomoção, alimentação e sustentação do corpo, permitindo inclusive a suspensão total do indivíduo. A história taxonômica de Alouatta é complexa, marcada por múltiplas descrições desde o , revisões baseadas inicialmente em pelagem e posteriormente em caracteres cranianos, hioideanos, citogenéticos e moleculares. Estudos modernos confirmam a monofilia do gênero e indicam o bugio-preto (A. caraya) como linhagem basal, seguido por clados que incluem o complexo do bugio-marrom-do-norte e espécies próximas, com divergências relativamente recentes no contexto dos atelídeos.

Os bugios do gênero Alouatta são conhecidos por suas vocalizações extremamente potentes, amplificadas por um aparelho hioide altamente desenvolvido que atua como câmara de ressonância, associado à laringe e estruturas vocais especializadas. O bugio-marrom-do-norte é um dos maiores primatas folívoros neotropicais, apresentando corpo robusto, pelagem variando entre tons castanhos, avermelhados e negros, além de acentuado dimorfismo sexual, com machos maiores e mais ornamentados. A cauda preênsil é longa, frequentemente igualando ou excedendo o comprimento corporal, com extremidade adaptada à preensão. As medidas corporais variam amplamente entre sexos e populações, refletindo diferenças ecológicas e nutricionais. A espécie também apresenta forte especialização comportamental e anatômica associada à dieta folívora, incluindo molares cortantes e sistema digestivo não especializado para celulose. As vocalizações desempenham papel central na comunicação territorial e social, sendo utilizadas para avaliação de grupos rivais e redução de confrontos diretos.

O bugio-marrom-do-norte é endêmico do Brasil. Está associado principalmente à Mata Atlântica do sul da Bahia e nordeste de Minas Gerais. Sua distribuição histórica foi proposta entre os rios Jequitinhonha e de Contas, podendo alcançar o limite ocidental da Mata Atlântica em direção às transições com o Cerrado e a Caatinga. Entretanto, registros de indivíduos com características típicas do bugio-marrom-do-sul (A. g. clamitans), a outra subespécie do bugio-marrom, em áreas do norte do Espírito Santo e ao sul do médio Jequitinhonha colocam em dúvida esses limites. Em consequência, alguns autores consideram mais apropriado restringir sua distribuição à região centro-sul da Bahia e ao nordeste mineiro, abrangendo aproximadamente 27 mil quilômetros quadrados. A área de vida varia consideravelmente entre populações e localidades. Uma compilação de estudos realizados em diferentes regiões e fitofisionomias ao longo da distribuição geográfica do táxon indicou área de vida média de aproximadamente 13 hectares, com variação entre 1,8 e 69,9 hectares.

Esta subespécie é listada como em perigo crítico de extinção (CR) pela União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN), pois sua distribuição geográfica é extremamente restrita e sua população é inferior a 250 indivíduos. Por isso é um dos 25 primatas mais ameaçados do mundo. As principais pressões incluem perda e fragmentação de habitat, expansão agrícola e urbana, caça, atropelamentos, eletrocussão, ataques de cães e surtos recorrentes de febre amarela, que representam um dos principais fatores de mortalidade em diversas regiões. Esses surtos têm causado declínios populacionais severos, extinções locais e forte impacto na dinâmica das populações, especialmente em áreas fragmentadas. Em algumas regiões, densidades podem ser elevadas em fragmentos pequenos, enquanto áreas contínuas apresentam valores mais baixos, refletindo forte influência da estrutura do habitat. A espécie também desempenha papel ecológico relevante como dispersora de sementes e hospedeira de diversos parasitas com potencial zoonótico. Em relação aos humanos, é alvo de crenças culturais, caça e conflitos, mas também é considerada espécie indicadora da saúde ambiental. Diversas iniciativas de conservação vêm sendo implementadas, incluindo programas de manejo, reintrodução, educação ambiental e criação de áreas protegidas, além de inclusão em planos nacionais e listas internacionais de espécies ameaçadas.

Etimologia

O vernáculo bugio tem origem indireta no topônimo Bugia, derivado do árabe vulgar Budjîa () e do árabe clássico Budjâya (). Durante a Idade Média, a cidade destacou-se como importante centro comercial, sendo conhecida pela exportação de velas de cera e, provavelmente, também de macacos. O nome bugia passou a ser associado a esses animais e, posteriormente, o elemento final -a foi reinterpretado pelos falantes do português como uma desinência feminina, levando à formação regressiva do masculino bugio. O vocábulo encontra-se amplamente documentado desde o , com registros históricos das variantes bugio, bogio, bogyo e bugyo. Segundo o Dicionário Histórico das Palavras Portuguesas de Origem Tupi (DHPT), o termo guariba deriva do tupi gwa'riwa, vocábulo empregado para designar macacos atualmente incluídos entre os atelídeos. A palavra encontra-se documentada desde os primórdios do período colonial, com registros históricos das formas guariba (1587) e gariba (c. 1596). O nome genérico Alouatta deriva do francês alouatte (registrado desde 1741 com o sentido atual), por sua vez proveniente de um vocábulo de origem caribenha empregado para designar os bugios. Em português, originou o vernáculo aluata. Já foi proposta a forma vernácula aluato, considerada morfologicamente mais compatível com os padrões da língua, uma vez que o substantivo francês alouatte é masculino.

Taxonomia e sistemática

O gênero Alouatta é monogenérico dentro da subfamília dos aluatíneos (Alouattinae), uma das duas subfamílias que formam a família dos atelídeos (Atelidae) platirrinos. As espécies do grupo dos platirrinos, ou macacos do Novo Mundo, apresentam grande diversidade morfológica e ecológica, embora todas possuam hábitos predominantemente arborícolas. Diferentemente de muitos macacos do Velho Mundo, os catarrinos, as fêmeas dos macacos do Novo Mundo não exibem inchaço externo da região genital associado ao período de ovulação. Outra característica distintiva é a ausência de bolsas jugais utilizadas para armazenar alimento temporariamente. As espécies da família dos atelídeos apresentam grande semelhança quanto à aparência e ao comportamento geral. Em sua maioria, ocupam o dossel das florestas primárias, vivem em grupos sociais extensos, reproduzem-se ao longo de todo o ano e normalmente dão à luz apenas um filhote por gestação. A dieta varia entre os diferentes gêneros. A característica mais marcante compartilhada por todos os atelídeos é a presença de uma cauda preênsil altamente desenvolvida e funcional utilizada para agarrar, sustentar o corpo, escalar, balançar-se entre os galhos, alcançar objetos e executar diversas outras atividades. Seu uso é constante, sendo particularmente importante durante a locomoção e a alimentação. Todos os membros da família são capazes de suspender o corpo apenas pela cauda, liberando simultaneamente mãos e pés para forragear e manipular alimento.

As primeiras espécies atualmente atribuídas aos bugios foram descritas por Carlos Lineu em 1766 sob o gênero Simia, posteriormente suprimido pelo Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Em 1799, Bernard Germain de Lacépède estabeleceu o gênero Alouatta, tendo Simia belzebul como espécie-tipo por monotipia. Durante o e início do XX, numerosos táxons foram descritos, refletindo a grande diversidade morfológica observada nos bugios e contribuindo para um cenário taxonômico marcado por frequentes revisões. As primeiras revisões abrangentes do gênero basearam-se principalmente na coloração da pelagem. Daniel Giraud Elliot reconheceu doze espécies em 1913 e promoveu uma importante reorganização nomenclatural, invalidando diversos nomes anteriormente propostos. Posteriormente, autores como Einar Lönnberg, Philip Hershkovitz, Ángel Cabrera e William Charles Osman Hill ampliaram os estudos sistemáticos do grupo, incorporando caracteres do crânio e, especialmente, do osso hioide. Hershkovitz propôs hipóteses filogenéticas pioneiras, sugerindo afinidades entre alguns táxons posteriormente reavaliados. Cabrera reconheceu quatorze táxons distribuídos em cinco espécies, enquanto Hill elevou esse número para dezoito táxons sul-americanos, incluindo doze subespécies brasileiras. Apesar de sua abrangência, muitas dessas classificações foram criticadas por se apoiarem excessivamente na coloração da pelagem e por utilizarem comparações morfológicas consideradas insuficientemente rigorosas. A partir da segunda metade do , a sistemática de Alouatta passou a incorporar métodos quantitativos, dados citogenéticos e, posteriormente, evidências moleculares. Estudos conduzidos por diversos autores redefiniram limites geográficos, reavaliaram subespécies e propuseram novas hipóteses de parentesco.

A análise de sequências do pseudogene γ1 da globina em espécies do gênero Alouatta e em outros atelídeos identificou importantes marcadores moleculares para a reconstrução da filogenia do grupo. Todos os táxons examinados compartilham uma deleção de aproximadamente 1,8 kb no lócus γ1, indicando que essa modificação genética antecede a diversificação dos atelídeos. Além disso, as espécies de Alouatta analisadas apresentam uma inserção de cerca de 150 pares de bases correspondente a um elemento Alu monomérico, considerada uma sinapomorfia diagnóstica do gênero. As sequências comparadas abrangeram regiões codificadoras, intrônicas e flanqueadoras do pseudogene, totalizando posições alinhadas utilizadas nas análises filogenéticas. As reconstruções filogenéticas por máxima parcimônia e máxima verossimilhança recuperaram Alouatta como um grupo monofilético fortemente sustentado por múltiplas sinapomorfias moleculares. No interior do gênero, as relações obtidas indicaram o bugio-preto (A. caraya) como a linhagem mais basal, seguida por um clado composto por A. seniculus, pelo bugio-marrom (Alouatta guariba) e A. belzebul. As análises forneceram forte suporte para a proximidade entre o bugio-marrom e A. belzebul, enquanto A. seniculus surgiu como grupo-irmão desse par. Diversas substituições nucleotídicas compartilhadas foram identificadas como caracteres diagnósticos dos principais clados reconhecidos, reforçando a robustez da hipótese filogenética proposta. As estimativas de divergência obtidas por meio de relógio molecular sugerem que a diversificação das linhagens atuais de Alouatta ocorreu relativamente recentemente em comparação à separação entre os aluatíneos e os demais atelídeos. Os resultados indicam que os grupos representados pelo bugio-preto e pelo complexo relacionado a A. seniculus divergiram há aproximadamente 2,5 milhões de anos.