Os escarabeídeos (nome científico: Scarabaeidae), popularmente referidos como escaravelhos, são uma família de insetos da ordem dos coleópteros (besouros). Os escarabeídeos representam um dos grupos mais diversos de coleópteros, amplamente distribuídos em praticamente todos os continentes e habitats terrestres. Sua origem remonta ao registro fóssil do Mesozoico, com grande diversificação já estabelecida no Jurássico e Cretáceo, quando diferentes linhagens passaram a explorar uma ampla variedade de modos de vida. Atualmente, a família reúne milhares de espécies organizadas em múltiplas subfamílias, cuja delimitação taxonômica ainda é objeto de debate em diversos grupos. Essa diversidade reflete uma longa história evolutiva associada à exploração de nichos ecológicos variados, que vão desde ambientes subterrâneos e solos ricos em matéria orgânica até dosséis florestais e ecossistemas abertos altamente sazonais.
Do ponto de vista morfológico, os escarabeídeos apresentam grande variação de tamanho, forma e coloração, incluindo espécies metálicas, robustas ou altamente especializadas. A morfologia dos adultos é marcada por estruturas como antenas lameladas, variações no clípeo, pronoto e élitros, além de ampla diversidade nas adaptações locomotoras e alimentares. Um traço recorrente no grupo é a presença de chifres em machos de diversas linhagens, frequentemente associados à seleção sexual e à competição por fêmeas e recursos reprodutivos. As larvas apresentam corpo recurvado em forma de C, altamente especializado para o consumo de substratos ricos em matéria orgânica, com variações importantes entre grupos quanto ao habitat, dieta e grau de dependência de ambientes específicos.
Ecologicamente, os escarabeídeos ocupam uma ampla gama de funções e habitats, incluindo espécies associadas a ninhos de formigas (mirmecófilos), cupins (termitófilos), roedores e aves, além de espécies de vida livre em ambientes florestais, savânicos e campestres. Muitas espécies estão fortemente ligadas a recursos efêmeros, especialmente fezes de vertebrados, carcaças e matéria orgânica em decomposição, o que influencia diretamente sua distribuição, sazonalidade e dinâmica populacional. O uso desses recursos envolve estratégias comportamentais distintas, como rolagem, escavação ou desenvolvimento direto no substrato, frequentemente associadas a intensa competição intra e interespecífica e a adaptações morfológicas especializadas para manipulação, transporte e exploração do recurso.
O ciclo de vida dos escarabeídeos é caracterizado por metamorfose completa, com forte separação ecológica entre larvas e adultos. As larvas desenvolvem-se em solo, esterco, madeira em decomposição ou raízes, passando por múltiplos estágios antes da pupação, enquanto os adultos emergem e se dispersam em busca de parceiros reprodutivos e novos recursos alimentares. A reprodução envolve comportamentos complexos, incluindo competição entre machos, uso de chifres em combates ritualizados, comunicação química mediada por feromônios e diferentes estratégias de encontro entre os sexos, muitas vezes dependentes de agregações em recursos alimentares ou plantas hospedeiras. Em algumas espécies, ocorre ainda cuidado parental e cooperação entre machos e fêmeas na construção e manutenção de estruturas destinadas ao desenvolvimento da prole.
Os escarabeídeos também possuem grande importância na relação com os humanos, tanto do ponto de vista cultural quanto ecológico e econômico. Foram reverenciados em civilizações antigas, como no Egito Antigo, onde o comportamento de escaravelhos coprófagos foi associado a conceitos de renovação e ciclo da vida, e continuam presentes em práticas culturais, entomofagia e criação ornamental ou recreativa em diferentes regiões do mundo. Ecologicamente, desempenham papéis fundamentais na ciclagem de nutrientes, polinização e controle biológico, sendo amplamente utilizados em programas de manejo ambiental e agrícola. Ao mesmo tempo, algumas espécies podem atuar como pragas agrícolas ou hospedeiros de parasitoides, o que reforça sua relevância em estudos de ecologia aplicada, entomologia forense e estratégias de controle biológico.
Etimologia
Os escarabeídeos são conhecidos por um amplo número de nomes populares, que incluem: besouro-da-cana, besouro-de-chifre, besouro-mamona, besouro-rinoceronte, bicho-bolo, bicho-gordo, capitão, caracachá, cascudo, coró, escaravelho, forreca, pão-de-galinha, torresmo, touro-voador e besouro-do-esterco.Fiocruz Alguns destes, como besouro-do-esterco, decorrem dos hábitos coprófagos de vários escarabeídeos, sobretudo da subfamília dos escarabeíneos. A etimologia de carocha é obscura. Segundo José Pedro Machado, a origem do vocábulo ainda não foi satisfatoriamente explicada. No sentido de "inseto", o termo pode estar relacionado a carocho, palavra já registrada no . As formas históricas conhecidas incluem caroucha, documentada antes de 1569, e carocha, atestada em 1873. A palavra coró é considerada de origem onomatopaica. Segundo o Vocabulário Cearense, o termo deriva da vocalização do rato-de-espinho, enquanto, de acordo com Antenor Nascentes, estaria relacionado ao ruído produzido pelo peixe conhecido como roncador. O vocábulo é associado a formas semelhantes, como corocoroca e corcoroca. Por fim, escaravelho deriva do latim , diminutivo de , empregado com o significado de "escaravelho" ou "inseto". A palavra latina tem origem provável em um vocábulo grego de raiz mediterrânea, relacionado a kárabos (), termo utilizado na Grécia Antiga para designar besouros, especialmente escaravelhos. Cognatos do termo são encontrados em diversas línguas europeias, incluindo o espanhol , o italiano e o francês . Em português, a forma histórica mais antiga registrada é escravelho, documentada em 1562.
Morfologia
Adultos
Os escarabeídeos medem entre cerca de dois milímetros em Pleurophorus longulus a 180 milímetros em membros do gênero Goliathus, apresentando ampla variação de forma, coloração e tamanho. O corpo pode ser ovalado, alongado, cilíndrico ou quadrangular, com coloração variando de tons discretos a padrões brilhantes ou metálicos, sobretudo entre os cetoniíneos e rutelíneos. Algumas espécies exibem colorações particularmente notáveis; por exemplo, Plusiotis resplendens, da América Central, apresenta aparência semelhante à de ouro polido. Entre os maiores representantes do grupo encontram-se os besouros-hércules (Dynastes hercules) e besouros-elefante (Megasoma elephas), cujos machos podem alcançar até 16 centímetros de comprimento. O maior escarabeídeo fóssil conhecido, Oryctoantiquus borealis, atingiu aproximadamente 50 milímetros de comprimento. Entre os escarabeídeos atuais de maior massa corporal destacam-se espécies do gênero Goliathus, sendo o besouro-golias (Goliathus goliatus), da África, considerado um dos insetos mais pesados do mundo, podendo atingir cerca de 100 gramas. Um exemplar vivo encontrado em um carregamento de bananas e mantido no Museu Americano de História Natural entre 1958 e 1959 tornou-se célebre por sobreviver durante vários meses e receber, após sua morte, um obituário ilustrado publicado pelo jornal The New York Times, um caso singular na história da entomologia.
As características anatômicas dos escarabeídeos são igualmente variadas. A cabeça pode ser fracamente deflexa ou não deflexa; o clípeo pode ou não apresentar tubérculos ou chifres; o labro é geralmente bem distinto, podendo ou não projetar-se além do ápice do clípeo; e as mandíbulas variam amplamente em forma e desenvolvimento. As antenas possuem geralmente dez segmentos, embora possam variar entre sete e 12, terminando em uma clava lamelada composta por três a sete lamelas móveis, glabras ou pubescentes, dispostas como as páginas de um livro; as glabas são típicas dos , dinastíneos, rutelíneos, cetoniíneos, e , enquanto nos escarabeíneos são recobertos por tomento. Os olhos são parcialmente divididos pelo canto ocular e podem apresentar omatídios do tipo eucone, enquanto as maxilas possuem quatro segmentos palpares e o lábio, três. O pronoto pode ou não apresentar tubérculos e chifres; os élitros podem ser convexos ou achatados, lisos ou estriados, cobrindo total ou parcialmente o abdome; o pigídio pode permanecer exposto ou oculto; e o escutelo pode ser triangular ou parabólico, visível ou não. As pernas apresentam coxas cônicas ou transversais; as protíbias são geralmente armadas com dentes ou serrilhas e uma espora apical; as meso e metatíbias são robustas e possuem uma ou duas esporas apicais; e os tarsos são pentâmeros, com garras simples ou dentadas. Os estigmas abdominais podem situar-se nas membranas pleurais ou em pleuritos, esternitos e tergitos, conforme a subfamília. O abdome possui seis esternitos livres e sete espiráculos funcionais situados na membrana pleural. Os órgãos genitais masculinos são variáveis, podendo apresentar lobos duplos ou estruturas fusionadas.
As asas posteriores são membranosas, com venação do tipo cantaroide. Geralmente são mais longas que os élitros, permanecendo dobradas sob essas estruturas quando o inseto está em repouso. Em diversos grupos de coleópteros, incluindo os escarabeoides, o dobramento e o desdobramento das asas dependem de mecanismos elásticos intrínsecos e da ação da musculatura alar. Em alguns escarabeídeos, o redobramento é auxiliado por movimentos do abdome e pela interação de áreas providas de microtríquias nas asas e nos tergitos abdominais. Na maioria das espécies, as asas são bem desenvolvidas e permitem voo eficiente. Durante o voo, porém, a posição dos élitros varia entre os diferentes grupos. Nos cetoniíneos, as asas metatorácicas são projetadas sob as margens laterais dos élitros, permitindo que o inseto voe sem afastá-los significativamente. Essa condição contrasta com a observada na maioria dos demais polífagos e também nos arcostematos, nos quais os élitros permanecem erguidos em determinado ângulo e oscilam sincronizadamente com as asas posteriores, contribuindo para a sustentação aerodinâmica do corpo. Os cetoniíneos distinguem-se, portanto, por realizar o voo com os élitros praticamente fechados, utilizando apenas as asas posteriores projetadas lateralmente sob essas estruturas. Fenômeno semelhante ocorre em alguns buprestídeos florícolas de hábito diurno, nos quais essa postura ainda mantém visível a coloração frequentemente vistosa e aposemática dos élitros durante o voo.