Phyllodocida é uma ordem de anelídeos poliquetas errantes descrita originalmente como anelídeos com uma faringe muscular forte. Atualmente estima-se que a ordem possua 4675 espécies válidas. Phyllodocida, juntamente com Eunicida, faz parte dos principais grupos do clado anelídeo Errantia. Anteriormente, ambos os grupos, juntamente com Amphinomida, faziam parte de um grande clado denominado 'Aciculata'; no entanto, a maioria dos estudos filogenéticos recentes fornece suporte a relações-irmãs entre Amphinomida e Sipuncula, e o clado Aciculata foi desconsiderado.
Caracterização A maioria dos Phyllodocida são animais ativos, que se movem sobre e em sedimentos, ou dentro de fendas em superfícies duras. Alguns constroem tubos e têm estilos de vida mais sésseis, ainda que não sejam sedentários. Muitos possuem colorações brilhantes, com diversos padrões de pigmentação. Enquanto a maioria dos indivíduos vivem suas vidas adultas rastejando sobre o substrato (modo de vida bentônico), outros são exclusivamente pelágicos e tendem a ser transparentes (como ocorre em Iospilidae e Typhloscolecidae, por exemploSoares, Maria Cordélia (15 de setembro de 1986). «Sistema planctônico da região do emissário submarino de esgotos de Ipanema, Rio de Janeiro, RJ, populações zooplanctônicas: Annelida Polychaeta». Universidade Federal do Rio de Janeiro. Consultado em 20 de junho de 2020).
A maior parte dos Phyllodocida é marinha, embora alguns ocorram em águas salobras e alguns Nereidiformia e Nephtyidae vivam em água doce; alguns nereidídeos ocorrem em habitats terrestres. Muitos membros da ordem Phyllodocida ocorrem nas regiões entre marés, incluindo os “vermes de pano” (em inglês, "rag worms") Nereididae, comercialmente importantes como iscas de pesca, e ainda os venenosos "vermes de sangue" (em inglês, “blood worms”), do gênero Glycera.
Morfologia e fisiologia Os adultos possuem tamanhos diversos, variando de alguns milímetros a mais de um metro de comprimento. Dentre as sinapomorfias sugeridas para Phyllodocida, pode-se citar os palpos sensoriais posicionados ventralmente; uma faringe eversível axial, também chamada de probóscide; a presença de um cirro anterior alongado; e cerdas compostas com um único ligamento. Apesar disso, podem existir variações para todos esses caracteres dentro do grupo.
Morfologia externa geral Em relação à morfologia externa geral, o prostômio pode ser distinguível do peristômio ou ambos podem estar fundidos (como em Yndolaciidae,Zhadan, A. E., & Tzetlin, A. B. (2008). Polychaetes from deep pelagic zone of the Mid-Atlantic ridge. Invertebrate zo ology, 5(2), 97-109. em AphroditiformiaPINTO, N. O. P. Poliquetas de escama da região sudeste do brasil. Orientador: Antonia Cecília Zacagnini Amaral. 2014. Tese de mestrado (Biologia) - Universidade de campinas, [S. l.], 2014. e em SphaerodoridaeSCHMIDT-RHAESA, Andreas; BEUTEL, Rolf G.; KRISTENSEN, Niels Peder; LESCHEN, Richard; PURSCHKE, Günter; WESTHEIDE, Wilfried; ZACHOS, Frank, eds. (2017). Sphaerodoridae Malmgren, 1867. Berlin: De Gruyter). O prostômio dos Phyllodocida pode apresentar diversos formatos geométricos, desde quadrangulares até circulares, e geralmente tem um ou dois pares de olhos (embora existam membros que não o possuam), um par dorsal de antenas, no mínimo, um par ventral de palpos sensoriais, e um par de órgãos nucais, situados na borda posterior do prostômio, dorsalmente.ROUSE, Greg W.; PLEIJEL, Fredrik (2001). Polychaetes. [S.l.]: Oxford University Press. Os palpos e antenas podem parecer semelhantes, como em Phyllodocidae e Glyceridae, ou os palpos podem ser maiores e mais elaborados, como em Hesionidae e Nereididae. O peristômio é um anel, mas muitas vezes é dorsalmente oculto pelo prostômio e pelo primeiro segmento. No entanto, existem incertezas em alguns grupos, no que tange ao que seria pertencente ao peristômio ou ao primeiro segmento.
Os Phyllodocida podem apresentar parapódios birremes ou unirremes, e um ou poucos segmentos fundidos na cabeça. Uma mudança nas funções do notopódio, de locomotores para defensivos, parece ter ocorrido independentemente em vários dos grupos. O número e a forma de parapódios ligulados (em forma de lígula ou lâmina longa) e lobos variam grandemente, dentro e entre famílias. O número de segmentos também varia.
Os dois modos existentes de articulação da lâmina em relação à haste nas cerdas compostas podem ser observados: a articulação homogonfa, correspondente à lâmina inserida exatamente no meio (centro) do topo da haste, pode ser observada em certos nereidídeos; e a heterogonfa, que é quando a lâmina está deslocada para um dos lados do topo da haste (de maneira que esse topo, na base da lâmina, apresente dois lados desiguais) é também observada em muitas famílias de Phyllodocida.
Sistema digestivo e alimentação miniaturadaimagem|Figura 1 - Phyllodocida do gênero Acoetes (família Acoetidae). Pode-se observar a faringe axial evertida na imagem à esquerda.|alt= Quanto à alimentação e captura de alimento, uma probóscide muscular axial (faringe eversível), como citado e observado na Fig.1, encontra-se presente em todos os animais da ordem e, em muitos grupos, essa estrutura é distal ou internamente equipada com um ou vários pares de mandíbulas. Por exemplo, em Phyllodocidae, há mandíbulas, enquanto nas famílias Glyceridae, Hesionidae, Nereididae, Pisionidae, Typhloscolecidae e Polynoidae, não há. Essa faringe eversível é provida de papilas terminais em Sphaerodoridae, e nessa família a cavidade bucal e a faringe muscular são revestidas por uma cutícula. Papilas proboscidiais também ocorrem em Glyceridae.Boggemann; Fiege; Purchke, M.; D.; G (2000). «Ultraestruture of the proboscidial papillae in some species (Annelida: Polychaeta: Glyceridae).». Biology Marine Em Nephtyidae, ocorrem papilas longitudinais adicionais e pode ocorrer um par de placas carregando linhas de dentes.
Os táxons que possuem mandíbula usam-na para capturar animais vivos (carnivoria), arrancar pedaços de algas (herbivoria), ou para captar matéria morta e em decomposição (detritivoria, ou depositivoria). As mandíbulas dos Glyceridae são associadas, por dutos especiais, a glândulas de veneno.Boggeman, M. (2002). «Revision of Glyceridae Grube, 1850 (Annelida:Polychaeta).». Ablhandlungen der Seckenbergischen Naturforscheden Gessellschaft 555:1-249 Alguns dos grupos de predadores, como os Phyllodocidae que, como citado, não têm mandíbula, usam sua faringe eversível para capturar presas. Pode ocorrer também suspensivoria, que corresponde à microfagia de alimentos em suspensão, além de espécies comensais e simbióticas (como em Sphaerodoridae e AphroditiformiaBarnich, R., Beuck, L., & Freiwald, A. (2013). Scale worms (Polychaeta: Aphroditiformia) associated with cold-water corals in the eastern Gulf of Mexico. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 93(8), 2129-2143. doi:10.1017/S002531541300088X). A família Yndolaciidae, por exemplo, pode utilizar cílios e muco para suspensivoria.
Sistemas nervoso e visual Quanto ao sistema nervoso, várias famílias possuem níveis variados de cefalização, indicando que esse processo acontece independentemente. Em muitos táxons de Phyllodocida, foram observados “corpos cogumelares” (em inglês, mushroom bodies), que constituem centros cerebrais proeminentes.
Em certas famílias de Phyllodocida, particularmente em Alciopidae, que contém predadores exclusivamente pelágicos, os olhos provavelmente são capazes de formar imagem. Os olhos desses animais podem ter até um milímetro de diâmetro e são tão grandes que se projetam lateralmente da cabeça, pressionando o cérebro. Eles contêm uma retina primária, contendo milhares de células, uma retina secundária revestida por uma lente, e outras estruturas acessórias. O cérebro pode estar deslocado para o peristômio (como ocorre em Sphaerodoridae).
Sistema excretor e osmorregulação Em relação à excreção e osmorregulação, metanefromixia e protonefromixia são ambas encontradas nos membros de Phyllodocida. Em anelídeos, os nefrídios adultos de cada segmento se diferenciam de um primórdio, que consiste em algumas células alinhadas, com um pequeno lúmen formando um duto, coberto de microvilosidades. Esse duto torna-se ciliado, e as células mais próximas são separadas, durante a coelomogênese, processo que leva a formação de um metanefrídio. Em muitos táxons de Phyllodocida, entretanto, ocorre uma diferenciação desse processo, quando as células do duto não são separadas, consequentemente levando à diferenciação, nesses casos, de um protonefrídio. alt=|miniaturadaimagem|Figura 2 - Epitoquia em Nereididae. A: inserção de Perinereis helleri, macho, mostrando de perto os parapódios modificados da região natatória. B: Perinereis helleri, fêmea. C: Perinereis nigropunctata, macho. D: Perinereis nigropunctata, fêmea. mdc = cirro dorsal modificado; sdc = cirro dorsal recortado; pr = roseta pigidial. Barras de escala: 2 mm (A, B), 3 mm (C, D)
Sistema circulatório Um sistema circulatório pode ou não estar presente. Em Phyllodocidae, há um sistema circulatório completo e fechado, com vasos sanguíneos, o que também ocorre na subordem Aphroditiformia e nas famílias Sphaerodoridae e Nephtyidae; em contrapartida, em glicerídeos não há sistema circulatório, como é comum nos poliquetas que possuem tamanho corporal pequeno.Gonzalez, Brett C.; Martínez, Alejandro; Borda, Elizabeth; Iliffe, Thomas M.; EibyeJacobsen, Danny; Worsaae, Katrine (2018). «Phylogeny and systematics of Aphroditiformia». Cladistic s . 34 (3): 225–259. ISSN 1096-0031. doi:10.1111/cla.12202 Brânquias podem estar presentes (por exemplo, em Glyceridae, Iospilidae e Nephtyidae), ou ausentes (YndolaciidaeBuzhinskaja, G. (2004). Two new genera of the pelagic family Yndolaciidae (Polychaeta) from the Arctic Ocean with an addition to the description of Yndolacia lopadorrhynchoides Støp-Bowitz. Sarsia: North Atlantic Marine Science, 89(5), 338-345.). Os vasos sanguíneos ventral e dorsal podem ser visíveis/conspícuos (Nephtyidae). Hemoglobina pode estar presente como pigmento, provendo cores avermelhadas ao corpo dos espécimes, como em Glyceridae.
Reprodução e desenvolvimento Já quanto à reprodução, pode ocorrer em Phyllodocida epitoquia e enxameamento, bem como arquitomia (como ocorre em Tomopteridae). Um epítoco é um indivíduo originado assexuadamente de outro indivíduo preexistente, morfologicamente modificado para fins de reprodução. A Fig.2 mostra etapas de formação de um epítoco em Nereididae.
Podem ocorrer indivíduos dioicos (como na família Sphaerodoridae), politélicos (Nephtyidae) e hermafroditas (em Typhloscolecidae ocorre hermafroditismo protogínico). Apenas em larvas dessa ordem foi observado um meniscotróquio (ou meniscotroco), que consiste em uma banda ciliada, formando um tufo de cílios curtos, localizada em posição ventral, na episfera larval. A fertilização pode ser externa, apesar de recentemente terem sido observadas "estruturas copulatórias" em algumas espécies de Sphaerodoridae, o que pode indicar fertilização interna nesses casos.
Diversidade miniaturadaimagem|Figura 3 - Espécime de museu de Polyodontes maxillosus, da subordem Aphroditiformia (família Acoetidae).|alt=
Subordens e famílias Além dos amphinomídeos, eunicídeos e famílias associadas, essa ordem contém a maioria dos membros da antiga ordem Errantia. É considerada a ordem de poliqueta mais rica em espécies e com o maior número de famílias bem conhecidas. Como dito anteriormente, atualmente estima-se que a ordem possua 4675 espécies válidas. miniaturadaimagem|Figura 4 - Família Nereididae, da subordem Nereidiformia.|alt=