O cágado-cabeçudo, cágado-do-cerrado ou cágado-cabeça-de-sapo (nome científico: Mesoclemmys vanderhaegei) é uma espécie de cágado da família dos quelídeos (Chelidae). Foi descrito em 1973 por Roger Bour com localidade-tipo nos arredores de Assunção, no Paraguai, posteriormente restrita a Tobatí, no departamento da Cordilheira. Em 2001, o táxon foi utilizado como espécie-tipo de um gênero posteriormente sinonimizado com Mesoclemmys. Após a descrição original, populações de diferentes bacias hidrográficas brasileiras foram atribuídas a M. vanderhaegei, embora variações morfológicas tenham levado à hipótese de um complexo de espécies. Apesar disso, o táxon permanece tratado como uma única espécie amplamente distribuída, incluindo formas posteriormente sinonimizadas.
O cágado-cabeçudo é um quelídeo de porte médio, com carapaça achatada, pés palmados e cabeça larga, podendo atingir até 285 milímetros de comprimento retilíneo da carapaça em machos e cerca de 280 milímetros em fêmeas, embora a maioria das populações apresente menores dimensões e forte variação geográfica. Ocorre dimorfismo sexual, com fêmeas maiores e machos com caudas mais longas, sendo também relevantes o tamanho da cabeça, plastrão e cauda na distinção dos sexos. A massa corporal pode chegar a gramas, mas em ambientes oligotróficos do Cerrado raramente ultrapassa mil gramas. A carapaça é escura e elipsoidal, o plastrão apresenta variação de pigmentação, e juvenis tendem a ser mais escuros, com cabeça cinza dorsalmente e creme ventralmente e presença de dois barbilhões no queixo.
A espécie apresenta ampla distribuição na América do Sul, ocorrendo na Argentina, Bolívia, Brasil e Paraguai, associada principalmente a formações abertas e múltiplas bacias hidrográficas. No Brasil, ocorre no Centro-Oeste e em estados associados aos biomas Amazônia, Cerrado, Mata Atlântica e Pantanal, com registros em sub-bacias como Araguaia, Paraná, Paraguai, Tocantins, São Francisco e outras. No Paraguai e Argentina, ocupa diversos departamentos e províncias, respectivamente, sendo associada a corpos d’água de ambientes abertos. A espécie está fortemente ligada a habitats aquáticos do Cerrado e ecótonos, incluindo rios, lagoas, poças, riachos oligotróficos e áreas alagadas com vegetação densa, apresentando preferência por ambientes bem conservados, que funcionam como áreas-fonte, embora possa ocorrer em ambientes secundários e antropizados de forma limitada.
A espécie é predominantemente aquática, com atividade crepuscular e noturna, realizando deslocamentos terrestres ocasionais entre corpos d’água, especialmente em ambientes fragmentados ou sazonalmente secos. Apresenta dieta onívora com forte tendência à carnivoria, baseada principalmente em invertebrados aquáticos, peixes e anfíbios, mas com consumo regular de material vegetal e frutos, caracterizando comportamento oportunista. Estudos isotópicos indicam ausência de diferenças significativas entre sexos no nicho trófico, com ampla sobreposição isotópica e ausência de variação ontogenética, sugerindo uso semelhante de recursos alimentares e habitat entre machos e fêmeas. Em termos de conservação, a espécie depende de ambientes naturais preservados, enfrenta perda e fragmentação de habitat, incêndios recorrentes, expansão agrícola e construção de barragens, com tendência populacional de declínio estimada em cerca de 30% em três gerações. Apesar de ocorrer em áreas moderadamente alteradas, não persiste em paisagens altamente antropizadas contínuas. O tempo geracional é estimado em 17,5 anos, e populações mostram variação significativa de densidade e estrutura sexual, com sobrevivência anual baixa em alguns estudos, refletindo vulnerabilidade ecológica do táxon.
Etimologia
O epíteto específico, vanderhaegei, é uma homenagem a Maurice Vanderhaege, um queloniófilo e especialista na criação de quelônios em terrários. O nome popular cágado tem origem controversa. Antenor Nascentes propôs, citando Serafim da Silva Neto, que tenha se originado no português cagado, com uma retração eufemística do acento. José Pedro Machado propôs derivar do latim cacatus > *cácatus por eufemismo. Joan Coromines propôs uma origem no hispânico pré-romano *calappăcu (quiçá associado a *calapaccĕa no sentido de 'cabaça, espécie de abóbora' e *carappaceu no sentido de 'carapaça de crustáceos') > *calápago > caágado > cágado.
Taxonomia
O cágado-cabeçudo foi descrito em 1973 por Roger Bour com localidade-tipo "arredores de Assunção no Paraguai", posteriormente restrita para "Tobatí, Cordilheira, Paraguai". Em 2001, Mccord et al. utilizaram o cágado-cabeçudo como espécie-tipo do gênero recém-criado Bufocephala, que depois tornar-se-ia sinônimo de Mesoclemmys. Após a descrição original, espécimes provenientes de outras bacias hidrográficas brasileiras foram atribuídos a M. vanderhaegei. No entanto, tais populações apresentam diferenças morfológicas em relação ao material-tipo, levando alguns autores a considerá-las como parte de um complexo de espécies. Análises morfológicas e morfométricas preliminares também sugerem a possível existência de mais de uma entidade taxonômica atualmente incluída sob o nome M. vanderhaegei no Cerrado brasileiro. Apesar dessas evidências, não foram formalizadas revisões taxonômicas que resultem na separação dessas populações, de modo que o táxon segue sendo tratado, na literatura recente, como uma única espécie de ampla distribuição. A espécie M. sabiniparaensis (batizada em honra a Andrew Sabin por sua colaboração com a preservação da vida selvagem), descrita em 2022 por Cunha et al., com localidade-tipo para o Pará, no Brasil, foi mais tarde sinonimizada com o cágado-cabeçudo.
Descrição
O cágado-cabeçudo é um quelídeo de porte médio, com carapaça relativamente achatada, pés palmados e cabeça larga. O comprimento retilíneo da carapaça pode atingir até 285 milímetros em machos e cerca de 280 milímetros nas maiores fêmeas conhecidas, embora as populações apresentem, em geral, dimensões menores e variação geográfica expressiva. Em populações do Brasil central, foram registradas médias de 168 ± 16 milímetros do comprimento retilíneo da carapaça para fêmeas e 139 ± 18 milímetros para machos (n = 80), enquanto no sudeste do Brasil os valores médios são superiores, com 203 ± 27 milímetros para fêmeas e 171 ± 20 milímetros para machos (n = 31), indicando forte variação intraespecífica. O dimorfismo sexual é evidente na espécie, com machos apresentando caudas mais longas e fêmeas atingindo maiores tamanhos corporais, sendo as principais variáveis morfométricas para distinção dos sexos o tamanho da cabeça, plastrão, ponte e cauda, padrão semelhante ao observado em outros quelônios e possivelmente associado à seleção sexual, uma vez que machos e fêmeas ocupam habitats semelhantes.
A espécie pode atingir massa corporal de até gramas, embora em ambientes oligotróficos do Cerrado os indivíduos raramente ultrapassem mil gramas. Nessas populações, foram registrados o maior macho com 201 milímetros de comprimento retilíneo da carapaça e a maior fêmea com 220 milímetros. Observa-se ainda variação geográfica adicional no tamanho corporal, com fêmeas do Centro-Oeste apresentando médias entre 155,6 ± 20,3 milímetros (Estação Ecológica Serra das Araras) e 157,8 ± 32,3 milímetros (Parque Nacional da Chapada dos Guimarães), enquanto no Sudeste atingem valores significativamente superiores, chegando a 236 milímetros de comprimento retilíneo da carapaça (média de 203,0 ± 27,0 milímetros). Nos machos, as médias variam entre 139,4 ± 7,5 milímetros (Parque Nacional da Chapada dos Guimarães) e 142,5 ± 11,0 milímetros (Estação Ecológica Serra das Araras), com máximo de 195 milímetros no Sudeste. Filhotes foram registrados com 47,9 milímetros de comprimento retilíneo da carapaça no Parque Nacional da Chapada dos Guimarães.
A carapaça é uniformemente castanho-escura a preta, ligeiramente convexa e de contorno elipsoidal, podendo apresentar em alguns adultos uma discreta depressão mediana; é mais larga na altura dos oitavos escudos marginais e apresenta maior profundidade ao nível do terceiro vertebral, sendo os escudos vertebrais mais largos do que longos. O plastrão apresenta variação acentuada de pigmentação, podendo ser completamente amarelado ou quase inteiramente escuro, frequentemente com halo amarelado marginal; o escudo intergular separa claramente os gulares, mas não os húmeros. Em juvenis, o plastrão é tipicamente totalmente negro. A cabeça apresenta coloração dorsal cinza, enquanto as regiões ventrais da cabeça e do corpo são creme, podendo ocorrer manchas escuras nos maxilares e na região gular, mais frequentes em indivíduos jovens. Diferentemente de descrições anteriores, a presença de uma faixa horizontal na íris não é constante e não pode ser associada a populações específicas. O queixo apresenta dois pequenos barbilhões sensoriais.
Distribuição e habitat
O cágado-cabeçudo apresenta distribuição na América do Sul, com registros confirmados na Argentina, Bolívia, Brasil e Paraguai, sendo amplamente citado na literatura para diferentes bacias hidrográficas da região. Em território brasileiro, está registrada em todos os estados da região Centro-Oeste (Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Goiás e Distrito Federal), além de ocorrências confirmadas em Tocantins, Maranhão, Minas Gerais e São Paulo. Sua distribuição abrange os biomas Amazônia, Cerrado, Mata Atlântica e Pantanal. No conjunto, essa distribuição inclui múltiplas sub-bacias hidrográficas, com destaque para as sub-bacias dos rios Araguaia, Grande, Madeira, Paraguai (em diferentes setores), Paranapanema, Paranaíba, Paraná, Parnaíba (alto curso), Alto e Médio São Francisco, Tapajós, Tietê e Alto Tocantins. Na Argentina, ocorre em corpos d’água das províncias de Formosa, Correntes, Missões e Santa Fé, com registros baseados em observações de campo e exemplares de diferentes estágios ontogenéticos, embora parte dessas ocorrências tenha sido objeto de discussão na literatura. No Paraguai, a espécie está amplamente distribuída, sendo registrada em diversos departamentos, incluindo Amambaí, Caaguaçu, Canindeyú, Central, Cordilheira, Paraguarí e São Pedro, onde habita uma variedade de ambientes aquáticos associados a formações abertas. Registros adicionais na Bolívia, especialmente no sudeste do país, ampliam a distribuição conhecida da espécie, embora parte dessas ocorrências ainda careça de documentação mais detalhada ou confirmação sistemática.
O cágado-cabeçudo está associado a formações abertas do bioma Cerrado e a ecótonos com a Mata Atlântica e a Amazônia, além de ocorrências no Chaco, ocupando uma ampla variedade de ambientes aquáticos naturais e seminaturais. A espécie é primariamente aquática e ocorre em rios, lagoas, pequenas poças com cobertura florestal, riachos oligotróficos e corpos d’água rasos com vegetação aquática densa. No Cerrado, habita córregos e pequenos riachos perenes ou intermitentes, com substrato arenoso, pedregoso ou lodoso e margens associadas a mata de galeria ou formações campestres, além de também utilizar pequenas represas artificiais. Em outras regiões, pode ocorrer em lagos, embora registros em ambientes antropizados, áreas urbanas ou lagoas inseridas em plantações de Eucalyptus sejam menos frequentes. Apesar dessa amplitude de habitats, a espécie apresenta preferência por ambientes oligotróficos em áreas de altitude no Cerrado, onde populações mais abundantes são registradas em unidades de conservação como o Parque Nacional da Chapada dos Guimarães e a Estação Ecológica Serra das Araras, sugerindo dependência de ambientes conservados que funcionem como áreas-fonte.
Ecologia
miniatura|300px|Indivíduo avistado em 2024 em Mato Grosso, no Brasil