Invertebrados são animais que não desenvolvem nem mantêm uma coluna vertebral, também chamada de espinha dorsal, estrutura que evoluiu a partir do notocórdio. O termo reúne um grupo parafilético que abrange todos os animais, exceto os cordados do subfilo Vertebrata, os vertebrados. Quase todos os invertebrados pertencem ao clado monofilético Protostomia, que inclui artrópodes, moluscos, anelídeos e platelmintos. Entre os demais estão os deuterostômios, como os equinodermos e os tunicados, e animais que não pertencem a nenhum desses dois clados, como os cnidários e as esponjas.
Cerca de 95% das espécies animais descritas são de invertebrados. Há táxons de invertebrados com mais espécies e maior diversidade do que todo o subfilo Vertebrata. Seu tamanho vai dos mixozoários de 10 μm à lula-colossal, que chega a 9–10 m.
Alguns invertebrados, como os tunicados e os cefalocordados, são cordados de subfilos próximos a Vertebrata. Seu parentesco com os vertebrados é mais próximo do que com outros invertebrados. Por isso, o agrupamento é parafilético e não tem valor como unidade taxonômica.
Etimologia
A palavra "invertebrado" vem do latim vertebra, que significa articulação em sentido geral e, em alguns usos, uma articulação da coluna vertebral. A ideia de articulação expressa em vertebra deriva da de girar, presente na raiz verto ou vorto. O prefixo in- significa "não" ou "sem".
Uso na taxonomia
O termo "invertebrados" não corresponde a um táxon como Arthropoda, Vertebrata ou Manidae. Esses nomes designam, respectivamente, um filo, um subfilo e uma família válidos. "Invertebrata" é uma denominação de uso prático, sem categoria taxonômica, e pouco ajuda a delimitar grupos, exceto entre os cordados. Como os vertebrados abrangem uma parcela tão pequena das espécies do reino Animalia, dividir o reino em "Vertebrata" e "Invertebrata" tem utilidade limitada. Na classificação formal dos animais, a construção de uma árvore filogenética deve levar em conta outros atributos antes da presença ou ausência de coluna vertebral, como a presença de notocórdio. Esse critério permitiria ao menos delimitar os cordados. Ainda assim, aspectos do desenvolvimento embrionário e da simetria, ou do plano corporal, também chamado de Bauplan, seriam critérios mais fundamentais.
A ideia de que os invertebrados formam um táxon animal persiste há mais de um século fora dos meios especializados. Na zoologia e em suas publicações, o termo também é usado por conveniência para reunir os animais que não pertencem a Vertebrata. Em seu sentido científico mais antigo, os invertebrados eram animais sem esqueleto ósseo interno ou externo, com planos corporais muito diferentes entre si. Muitos têm esqueletos hidrostáticos, sustentados por líquidos, como as águas-vivas e os vermes. Outros têm exoesqueleto rígido, um revestimento externo como o dos insetos e crustáceos. Essa classificação reunia Protozoa, Porifera, Coelenterata, Platyhelminthes, Nematoda, Annelida, Echinodermata, Mollusca e Arthropoda. Entre os artrópodes estão os insetos, os crustáceos e os aracnídeos.
Número de espécies viventes
Os insetos constituem, de longe, o grupo com mais espécies de invertebrados descritas. A tabela apresenta as estimativas de espécies viventes descritas para os grupos de invertebrados da versão 2025-1 da Lista Vermelha da IUCN.
Grupo de invertebrados Filo Imagem Número estimado de espécies descritas Insetos Arthropoda 100px 1.003.612 Aracnídeos Arthropoda 100px 96.998 Moluscos, incluindo gastrópodes, bivalves e cefalópodes Mollusca 100px 100px 100px 87.626 Crustáceos Arthropoda 100px 91.342 Corais Cnidaria 100px 5.665 Onicóforos Onychophora 100px 220 Límulos Arthropoda 100px 4 Outros, como águas-vivas, equinodermos e esponjas Não se aplica 189.100 Total 1.474.567
Na mesma edição, a IUCN estimava em 76.289 o número de espécies viventes de vertebrados descritas. Assim, mais de 95% das espécies animais descritas no mundo eram invertebrados.
Características
A ausência de coluna vertebral é a característica comum a todos os invertebrados e o que os distingue dos vertebrados. Essa divisão é apenas uma convenção, sem se basear em uma característica biológica homóloga. Da mesma forma, ter asas não reúne insetos, morcegos e aves em um único grupo biológico, assim como a ausência delas não reúne tartarugas terrestres, caracóis e esponjas. Como os demais animais, os invertebrados são heterótrofos e precisam consumir outros organismos para se alimentar. Com poucas exceções, como os poríferos, seus corpos geralmente têm tecidos diferenciados. Também costumam ter uma cavidade digestiva com uma ou duas aberturas para o exterior.
Morfologia e simetria
O plano corporal da maioria dos organismos multicelulares tem algum tipo de simetria, que pode ser radial, bilateral ou esférica. Uma minoria, porém, não tem simetria. Todos os gastrópodes são exemplos de invertebrados assimétricos. Isso é fácil de perceber nos caracóis e nos caramujos marinhos, que têm conchas helicoidais. As lesmas parecem simétricas por fora, mas seu pneumóstoma, a abertura respiratória, fica no lado direito do corpo. Outros gastrópodes desenvolvem assimetrias externas, como Glaucus atlanticus, cujas cerata ficam assimétricas à medida que o animal amadurece. A origem da assimetria dos gastrópodes é tema de debate científico.
Também há assimetria nos caranguejos chama-maré e nos caranguejos-eremitas, que frequentemente têm uma pinça muito maior que a outra. Se um macho adulto de caranguejo chama-maré perde a pinça maior, ela se regenera no mesmo lado. Animais sésseis, como as esponjas, são assimétricos, assim como as colônias de corais, embora seus pólipos individuais tenham simetria radial. Outros exemplos são os quelípodes desiguais dos camarões da família Alpheidae e alguns copépodes, poliopistocotíleos e monogêneos que vivem fixados às brânquias ou alojados na câmara branquial dos peixes que parasitam.
Sistema nervoso
Os neurônios dos invertebrados diferem dos encontrados nos mamíferos, mas respondem a estímulos semelhantes, como lesões nos tecidos, temperaturas elevadas e mudanças de pH. Os primeiros neurônios nociceptivos estudados em invertebrados foram os da sanguessuga medicinal, Hirudo medicinalis. Há aprendizado e memória envolvendo nociceptores em lebres-do-mar do gênero Aplysia. Neurônios de moluscos detectam aumentos de pressão e lesões nos tecidos.
Há neurônios em muitos grupos de invertebrados, entre eles anelídeos, moluscos, nematódeos e artrópodes.
Sistema respiratório
miniatura|Sistema traqueal de uma barata dissecada. As traqueias maiores atravessam a largura do corpo e estão na horizontal nesta imagem. A barra de escala mede 2 mm. miniatura|O sistema traqueal se ramifica em tubos cada vez menores, que nesta imagem chegam ao papo da barata. A barra de escala mede 2 mm.
Um dos tipos de sistema respiratório dos invertebrados é o sistema aberto dos artrópodes terrestres, formado por espiráculos, traqueias e traquéolas. Ele transporta os gases do metabolismo entre os tecidos e o ambiente. A distribuição dos espiráculos muda bastante entre as ordens de insetos, mas, em geral, cada segmento do corpo pode ter apenas um par. Cada espiráculo se abre em um átrio, atrás do qual há uma traqueia relativamente larga. As traqueias são invaginações do exoesqueleto cuticular que se ramificam e se unem por anastomoses pelo corpo. Seus diâmetros vão de poucos micrômetros a 0,8 mm. Os tubos menores, as traquéolas, penetram nas células e permitem a difusão de água, oxigênio e dióxido de carbono. Os gases percorrem o sistema respiratório por ventilação ativa ou difusão passiva. Em geral, os insetos não transportam oxigênio pela hemolinfa.
Uma traqueia pode ter espessamentos circunferenciais chamados tenídios, dispostos em anéis ou hélices. Na cabeça, no tórax ou no abdômen, as traqueias também podem se comunicar com sacos aéreos. Muitos insetos, como gafanhotos e abelhas, bombeiam ativamente os sacos aéreos do abdômen e conseguem controlar o fluxo de ar pelo corpo. Em alguns insetos aquáticos, as traqueias trocam gases diretamente pela parede corporal, em estruturas semelhantes a brânquias, ou recebem ar por um plastrão. Embora sejam internas, as traqueias dos artrópodes são renovadas durante a ecdise.
Audição
Muitos invertebrados detectam sons com órgãos sensoriais que diferem dos encontrados nos vertebrados. Os insetos usam órgãos timpânicos para ouvir sons distantes. Esses órgãos ficam na cabeça ou em outras partes do corpo, dependendo da família. Em alguns insetos, são muito sensíveis e permitem uma audição mais aguçada que a de muitos outros animais. As fêmeas da mosca Ormia ochracea têm um par de órgãos timpânicos no protórax, logo atrás da cabeça. Eles são unidos por uma ponte fina de exoesqueleto e trabalham como um pequeno par de tímpanos. Essa união permite detectar com precisão a direção do som. A mosca usa esses órgãos para localizar o canto de um grilo macho, seu hospedeiro. Conforme a direção de onde vem o canto, as membranas vibram com pequenas diferenças de amplitude e de tempo, que podem chegar à ordem de 50 microssegundos. Essas diferenças permitem que a mosca encontre o grilo e o parasite.
Outros artrópodes detectam sons próximos com estruturas mais simples. Aranhas e baratas, por exemplo, usam pelos das pernas. As lagartas da borboleta-monarca respondem a vibrações transmitidas pelo ar. Elas detectam os sons com um par de pelos de 450 μm de comprimento, chamados sensilas tricóideas, na parte superior do protórax. Há respostas aos sons de voo de insetos predadores e parasitoides.
Reprodução
Como os vertebrados, a maioria dos invertebrados se reproduz, ao menos em parte, por reprodução sexuada. Eles produzem células reprodutivas especializadas que passam por meiose e dão origem a espermatozoides menores e móveis ou a óvulos maiores e imóveis. Essas células se unem e formam zigotos, que se desenvolvem em novos indivíduos. Outros invertebrados se reproduzem de forma assexuada, e alguns utilizam as duas formas de reprodução.
O estudo detalhado de espécies usadas como modelos, como Drosophila melanogaster e Caenorhabditis elegans, permitiu compreender melhor a meiose e a reprodução. Além dessas poucas espécies, os invertebrados têm uma grande diversidade de modos reprodutivos. Entre os ácaros oribatídeos, cerca de 10% das espécies se reproduzem assexuadamente. Nas linhagens europeias de Platynothrus peltifer, análises genômicas sustentam pelo menos 20 milhões de anos de evolução assexuada.
Sistemas reprodutores
Os sistemas reprodutores dos invertebrados são muito diversos. A postura de ovos é comum, mas não ocorre em todos os grupos. A fecundação pode ser externa ou interna, com transferência de espermatozoides para a fêmea nos cefalópodes e em muitos artrópodes.
Interação social
O comportamento social é frequente entre invertebrados, como baratas, cupins, pulgões, tripes, formigas, abelhas, besouros da família Passalidae, ácaros e aranhas. A interação social é especialmente acentuada nas espécies eussociais, mas também ocorre em outros invertebrados.
Os insetos reconhecem informações transmitidas por outros insetos.
Filos
miniatura|direita|Coral fóssil do gênero Cladocora, do Plioceno de Chipre.