miniaturadaimagem|221x221px|A borboleta possui uma probóscide longa para alcançar o néctar das flores. A Coevolução é um fenômeno que ocorre quando uma interação entre dois ou mais organismos produz uma resposta evolutiva em cada um deles. A rigor, a Coevolução exige influências recíprocas, onde cada espécie exerce uma pressão seletiva sobre a outra espécie, resultando em adaptações e contra-adaptações ao longo do tempo. As duas linhagens evoluem em resposta uma à outra.
Em todos os exemplos de evolução, as populações respondem às pressões seletivas impostas pelo ambiente, todavia, a Coevolução refere-se a um caso especial em que o próprio ambiente da espécie está em evolução. Ademais, as interações entre espécies contribuem para a aptidão dos indivíduos porque fornecem recursos ou riscos que não estariam presentes em uma única espécie e por isso são fundamentais para o processo evolutivo. SILIANSKY, C. Coevolução em redes de interação antagonista: estrutura e dinâmica. 9 ago. 2016.
Charles Darwin já havia mencionado sobre as interações evolutivas entre plantas e insetos em sua obra "A Origem das Espécies", porém, o termo "Coevolução" foi utilizado pela primeira vez por Paul Ehrlich e Peter H. Raven (1964), para designar adaptações recíprocas entre plantas e insetos herbívoros (borboletas). Em seu trabalho, eles propuseram que os compostos secundários produzidos pelas plantas determinavam o uso desta planta como alimento por borboletas. Dessa forma, a diversidade de plantas e dos compostos secundários produzidos por elas contribui para a diversificação de borboletas e vice-versa.
Do ponto de vista ecológico, todo indivíduo é capaz de causar alterações no meio em que vive e interagir com outros indivíduos intra e interespecíficos, mesmo que com diferentes intensidades. Assim, embora muitas vezes sejam utilizados exemplos que citem exclusivamente uma via de mão dupla, a Coevolução não afeta apenas dois grupos de interagentes, mas sim todo um sistema envolvido.
Embora exista consenso de que a Coevolução envolva seleção recíproca entre espécies, diferentes autores divergem quanto à abrangência do conceito, uma vez que, diferentes autores utilizavam o termo para descrever distintos tipos de interações evolutivas entre as espécies. No entanto, estudos demonstram a importância do mesmo para a condução de características evolutivas nas estruturas e funções das comunidades ecológicas. A compreensão de como evoluem as interações entre parasitas e hospedeiros pode auxiliar na busca de mecanismos eficientes de controle das pragas agrícolas. A compreensão, também, da evolução do parasitismo pode ser útil no entendimento da dinâmica e controle das doenças infecciosas. Ademais, a manutenção de ecossistemas funcionais depende das interações entre populações existentes, contribuindo para a diversidade biológica. miniaturadaimagem|280x280px|Polinização realizada pela abelha.Ainda é percebido que a Coevolução não ocorre exclusivamente entre pares específicos de espécies, ou seja, entre dois grupos de espécies. Por exemplo, em um caso de Coevolução difusa ocorre o fenômeno de mudança evolutiva recíproca entre grupos, não apenas entre pares, isso ocorre por meio de pressões seletivas sobre grupos de diferentes espécies. Ademais, o critério de especificidade é amplo de forma que uma determinada característica em uma ou mais espécies pode evoluir em resposta a uma característica ou conjunto delas em várias outras espécies, por exemplo, como ocorre entre plantas e insetos polinizadores diferentes e sem relação entre si.
A cada momento, a Seleção Natural pode alterar a composição genética das populações em resposta às condições ambientais. No entanto, à medida que os organismos evoluem, o processo de modificação das espécies também gera mudanças concomitantes no próprio ambiente. Dessa forma, tanto o organismo como o ambiente são causa e efeito do processo coevolutivo. Interações agonísticas do tipo predador-presa são importantes para as populações naturais e podem guiar a Coevolução, pois este tipo de interação faz com que características de populações de presas e predadores desenvolvam adaptações e contra-adaptações, se assemelhando a uma corrida armamentista.
Coevolução específica Fenômeno caracterizado pela evolução de duas espécies, em que uma espécie responde a outra, com uma resposta mútua.
Hospedeiro-parasita específico A Coevolução específica entre hospedeiros e parasitas é impulsionada por pressões seletivas recíprocas intensas, onde adaptações em uma espécie selecionam contra-adaptações na outra. Esse processo é geralmente descrito por dois modelos principais: a Corrida armamentista (ou varreduras seletivas recorrentes), na qual novas mutações benéficas se espalham e se fixam rapidamente em ambas as populações, e a dinâmica da Rainha Vermelha. Esta última é baseada na seleção dependente de frequência negativa, onde parasitas se especializam nos genótipos de hospedeiros mais comuns, conferindo uma vantagem seletiva aos genótipos raros e gerando oscilações contínuas nas frequências alélicas que mantêm a diversidade genética.
A complexidade dessa interação específica é ampliada por fatores ecológicos, como as flutuações no tamanho populacional e a presença de simbiontes defensivos. Mudanças demográficas, como gargalos populacionais durante a transmissão de parasitas, podem aumentar a influência da Deriva Genética e limitar a capacidade de adaptação rápida. Além disso, muitos hospedeiros dependem de uma "terceira parte", microrganismos simbiontes, para sua defesa, o que pode alterar a especificidade da interação. Em alguns casos, esses simbiontes podem até assumir o protagonismo na corrida evolutiva contra o parasita, relaxando a pressão seletiva sobre o próprio sistema imunológico do hospedeiro e moldando novas trajetórias eco-evolutivas.
Planta-polinizador especializado A Coevolução específica entre plantas e polinizadores especializados é exemplificada pela interação entre a planta tropical Bauhinia pauletia e certas espécies de morcegos nectarívoros, como Phyllostomus discolor e Glossophaga soricina. A planta exibe adaptações morfológicas e fisiológicas precisas, conhecidas como quiropterofilia, que incluem a abertura sincronizada das flores e a produção de néctar no início da noite para coincidir com o período de maior atividade desses polinizadores. Um aspecto central dessa especialização é a andromonoica (presença de flores hermafroditas e masculinas), uma estratégia que evoluiu para promover o cruzamento externo (outcrossing) através de polinizadores grandes, sendo essencial para manter a variabilidade genética da planta em ambientes tropicais.
Reciprocamente, os polinizadores desenvolveram estratégias de forrageamento distintas que otimizam o ganho energético em resposta às características da planta. Por exemplo, enquanto morcegos maiores tendem a forragear em grupos e esvaziar o néctar das flores de forma coordenada, espécies menores realizam visitas breves e independentes, adaptando-se à disponibilidade do recurso. A eficácia desse sistema coevolutivo reside na transferência de grandes volumes de pólen pela vasta superfície corporal dos morcegos para estigmas relativamente pequenos, permitindo que esses animais atuem como vetores eficientes de longa distância. Essas dinâmicas revelam que a Coevolução específica molda não apenas a morfologia floral, mas também o comportamento social dos polinizadores e as trajetórias evolutivas dos sistemas reprodutivos vegetais.
Coevolução Difusa ou Guilda Outro tipo de coevolução diferente das que operam em par, pode ser a chamada de Guilda ou Difusa. Esse modo evolutivo surge quando a evolução ainda é recíproca, mas está entre um grupo de espécies em vez de especificamente duas. Por exemplo, uma característica em várias espécies de plantas com flores, como oferecer seu néctar no final de um tubo longo, pode se relacionar com uma característica em uma ou várias espécies de insetos polinizadores, como a probóscide longa. Geralmente, as plantas com flores são polinizadas por insetos de diferentes famílias, incluindo abelhas, moscas e besouros, e borboletas, todos os quais formam uma ampla aliança de polinizadores que respondem ao néctar ou ao pólen produzido por flores.
Redes de Polinização O sistema de Coevolução difusa se alinha diretamente com o esquema de redes de polinização, dado em conta que há uma pressão seletiva em um conjunto de plantas para se adequar às características de certas espécies de animais, facilitando a polinização dessas plantas.
Assim como podemos ver nas flores das famílias Iridaceae, Geraniaceae e Orchidaceae, que são polinizadas especificamente pela as moscas da probóscide longa Moegistorhynchus longirostris, estas moscas estão localizadas restritamente na costa oeste no sul da África. As flores deste local desenvolveram os tubos florais para que ficassem mais longos, tornando acessível a polinização por moscas com estas características, já que não emitem cheiro marcante e nem cores chamativas para chamar a atenção de outros polinizadores.
Comunidades de herbívoros e plantas Esse sistema se aplica também aos herbívoros, ou seja, no caso de animais que comem plantas e às plantas que se protegem dos mesmo. Em plantas e insetos, qualquer planta que desenvolva uma substância química que é repelente ou prejudicial a insetos será favorecida. Em contrapartida, numa comunidade onde essa característica se propague para as próximas gerações, acaba exercendo uma pressão na população de insetos que seja predador dessa planta. Por sua vez o inseto que tiver uma habilidade para sobrepor-se a essa defesa será beneficiado, gerando uma nova pressão na população. Os níveis de defesa e de contra-ataque vão continuar a crescer, normalmente indefinidamente. Esse fenômeno é o que caracteriza a Corrida Armamentista.
Na região das Montanhas Rochosas é notável um caso envolvendo o esquilo-vermelho e uma espécie de ave conhecida como Loxia que competem por sementes dos pinheiros de Pinus contorta. Os esquilos recolhem as pinhas dessas árvores, enquanto os os pássaros conseguem as sementes extraindo-os com seus bicos. Porém um estudo realizado nesse caso notou que em áreas onde os esquilos são os principais predadores das sementes, as árvores desenvolveram defesas mais fortes contra a predação do esquilo e onde as aves são os principais predadores de sementes, as mesmas desenvolveram defesas especificas contra a predação de pássaros.
Nas áreas onde há esquilos, as pinhas tendem a ser mais pesada, com escamas mais finas e possuindo menos sementes tornando mais difícil para os esquilos conseguir alimento. Por outro lado onde existe a presença das aves, mas sem a presença dos esquilos as pinhas são mais leve, no entanto as escamas tendem a ser mais espessa, tornando mais difícil de se conseguir as sementes para as aves.
Em contra partida, em regiões onde as pinhas possuem escamas espessa, as aves apresentam o formato do bico menos curvo em comparação com as mesmas aves em regiões com pinheiros que possuem as pinhas com escamas mais grossas.
Uma presa pode usar como mecanismo de defesa contra seu predador a estratégia de se igualar ao seu ambiente ou desenvolvendo um padrão que altere seu perfil ou que pareça que o mesmo seja um atributo não comestível do ambiente em que se encontra, esse fenômeno é chamado de mimetismo.
Coevolução Mutualística
Mutualismo miniaturadaimagem|275x275px|Mutualismo entre o peixe palhaço e a anêmona.