thumb|right|300px|Figura do núcleo e do retículo endoplasmático: (1) Envoltório nuclear. (2) Ribossomos. (3) Poros nucleares. (4) Nucléolo. (5) Cromatina. (6) Núcleo. (7) Retículo endoplasmático. (8) Nucleoplasma. O núcleo celular é uma estrutura presente nas células eucariontes, que contém o ADN (ou DNA) da célula. É delimitado pelo envoltório nuclear, e se comunica com o citoplasma através dos poros nucleares. O núcleo possui duas funções básicas: regular as reações químicas que ocorrem dentro da célula (metabolismo), e armazenar as informações genéticas da célula. O seu diâmetro pode variar de 11 a 22,25 μm.
Além do material genético, o núcleo também possui algumas proteínas com a função de regular a expressão gênica, que envolve processos complexos de transcrição, pré-processamento do mRNA (RNA mensageiro), e o transporte do mRNA formado para o citoplasma. Dentro do núcleo ainda se encontra uma estrutura denominada nucléolo, que é responsável pela produção de subunidades dos ribossomos. O envoltório nuclear é responsável tanto por separar as reações químicas que ocorrem dentro do citoplasma daquelas que ocorrem dentro do núcleo, quanto por permitir a comunicação entre esses dois ambientes. Essa comunicação é realizada pelos poros nucleares que se formam da fusão entre a membrana interna e a externa do envoltório nuclear.
O interior do núcleo é composto por uma matriz denominada de nucleoplasma, que é um líquido de consistência gelatinosa, similar ao citoplasma. Dentro dele estão presentes várias substâncias necessárias para o funcionamento do núcleo, incluindo bases nitrogenadas, enzimas, proteínas e fatores de transcrição. Também existe uma rede de fibras dentro do nucleoplasma (chamada de matriz nuclear), cuja função ainda está sendo discutida.
O ADN presente no núcleo encontra-se geralmente organizado na forma de cromatina (que pode ser eucromatina ou heterocromatina), durante o período de interfase. Durante a divisão celular, porém, o material genético é organizado na forma de cromossomos. Sua posição é geralmente central, acompanhando o formato da célula, mas isso pode variar de uma para outra. Nos eritrócitos dos mamíferos, o núcleo está ausente.
História thumb|Desenho de um núcleo celular, por Walther Flemming, feito em 1882.
O núcleo celular foi o primeiro organelo a ser descoberto, tendo sido primeiramente descrito por Franz Bauer, em 1802. Foi mais tarde descrito em mais detalhe pelo botânico escocês Robert Brown, em 1831, numa palestra na Sociedade Linneana de Londres. Brown estava a estudar orquídeas ao microscópio quando observou uma região opaca, que chamou de auréola ou núcleo, existentes nas células da camada exterior, em flores. Na altura não sugeriu nenhuma potencial função. Em 1838, Matthias Schleiden propôs que o núcleo desempenhava um papel na geração de células, tendo introduzido o nome "citoblasto" (gerador de células). Acreditou que tinha observado novas células a aparecerem à volta dos "citoblastos". Franz Meyen era um forte opositor a esta teoria, tendo já descrito células a multiplicar-se por divisão e acreditando que muitas células não teriam núcleo. A ideia de que as células podem ser geradas de novo, pelo "citoblasto", contradizia os trabalhos de Robert Remak (1852) e Rudolf Virchow (1855), que decisivamente propagaram o paradigma de que as células são geradas somente por outras células ("Omnis cellula e cellula"). A função do núcleo permanecia, no entanto, pouco clara. versão online here
Entre 1876 e 1878, Oscar Hertwig publicou vários estudos sobre a fertilização em óvulos de ouriço-do-mar, mostrando que o núcleo do espermatozoide entra no oócito, fundindo-se com o seu núcleo. Esta foi a primeira vez que era sugerido que um indivíduo se desenvolve a partir de uma única célula nucleada. Isto vinha em contradição com a teoria de Ernst Haeckel, de que a filogenia completa de uma espécie era repetida durante o desenvolvimento embrionário, incluindo a geração da primeira célula nucleada a partir de uma "Monerula", uma massa sem estrutura, de muco primordial ("Urschleim"). A necessidade de um núcleo espermático para a fertilização foi discutida por algum tempo. No entanto, Hertwig confirmou as suas observações em outros grupos animais, como por exemplo em anfíbios e moluscos. Eduard Strasburger produziu os mesmos resultados em plantas (1884). Isto abriu o caminho para estabelecer o núcleo como tendo um papel primordial na hereditariedade. Em 1873, August Weismann postulou a equivalência das células germinais paternais e maternas para a hereditariedade. A função do núcleo, como transportador da informação genética, apenas ficou clara mais tarde, após a mitose ter sido descoberta e a hereditariedade mendeliana ter sido redescoberta, no início do século XX. Nessa altura, a teoria cromossómica da hereditariedade foi desenvolvida.
Estrutura do núcleo celular
O núcleo é o maior organelo celular em animais. Em células de mamíferos, o diâmetro médio anda tipicamente à volta de 11 a 22μm e ocupa 10% do volume total. O líquido viscoso dentro do núcleo denomina-se nucleoplasma, e é similar ao citoplasma encontrado no exterior do núcleo. Nas plantas, o núcleo tem geralmente 5 a 25 µm e é visível com um microscópio ótico. Nos fungos, foram observados casos de espécies com núcleos muito pequenos, com cerca de 0,5 µm, que apenas são visíveis ao microscópio electrónico. Na oosfera das Cicas e das coníferas atinge um tamanho de 0,6 mm, ou seja, é visível a olho nu.González, A.M. Núcleo celular . Morfología de Plantas Vasculares. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Nordeste. Consultado a 30 de outubro de 2009.
Citoesqueleto
Nas células animais, duas redes de filamentos intermédios providenciam suporte estrutural ao núcleo: a lâmina nuclear forma uma rede organizada na face interna do envelope, enquanto que um tipo de suporte menos organizado é providenciado pela face citosólica do envelope. Ambos os sistemas dão o suporte estrutural para o envelope nuclear e actuam como pontos de ancoragem para os cromossomas e poros nucleares.
A lâmina nuclear é essencialmente composta por proteínas denominadas laminas. Como todas as proteínas, as laminas são sintetizadas no citoplasma e depois transportadas para o interior do núcleo, onde são agregadas antes de serem incorporadas na rede existente de lâmina nuclear. As laminas podem também ser encontradas dentro do nucleoplasma, onde formam uma estrutura regular que é visível com o auxílio de microscopia de fluorescência. A função desta estrutura ainda não está totalmente estabelecida, embora se saiba que está excluída do nucléolo e está presente durante a interfase. As estruturas de laminas que formam esta estrutura ligam-se à cromatina e rompendo a sua estrutura dá-se a inibição da transcrição de genes que codificam proteínas.
Tal como os componentes de outros filamentos intermédios, o monómero de lamina contém um domínio em alfa-hélice, usados por dois monómeros para se enrolarem um no outro, formando uma estrutura dimérica denominada coiled-coil. Então, duas destas estruturas diméricas colocam-se lado a lado, num arranjo antiparalelo, formando um tetrâmero denominado protofilamento. Oito destes protofilamentos formam um arranjo lateral que é torcido de molde a formar uma estrutura semelhante a uma corda. Estes filamentos podem ser juntos ou separados de uma maneira dinâmica, significando que o comprimento do filamento depende das diferentes taxas de adição e remoção de filamento.
Cromossomos thumb|200px|O núcleo de um fibroblasto de um rato, no qual o ADN está colocado do azul. Os distintos territórios cromossómicos, do cromossoma 2 (a vermelho) e do cromossoma 9 (a verde) são visíveis através de coloração hibridização fluorescente in situ.
Existem dois tipos de cromatina. A eucromatina é a forma menos compacta de ADN, e contém genes que são frequentemente expressos pela célula. O outro tipo, a heterocromatina, é a forma mais compacta, e contém ADN que não é frequentemente transcrito. Esta estrutura é ainda mais categorizada em heterocromatina facultativa, consistindo de genes que estão organizados como heterocromatina apenas em certos tipos de célula ou em certos estágios de desenvolvimento, e a heterocromatina constitutiva, que consiste em componente cromossómicos estruturais como os telómeros e os centrómeros. Durante a interfase, a cromatina organiza-se em pequenos aglomerados individuais, denominados territórios cromossómicos. Os genes activos, que são normalmente encontrados na região da eucromatina, tendem a estar localizados nas fronteiras deste territórios cromossómicos.
Anticorpos associados com certos tipos de organização da cromatina, particularmente os nucleossomas, têm sido relacionados com um número de doenças autoimunes, tal como o lupus eritematoso sistémico. Estes são conhecidos como anticorpos antinucleares (AAN) e têm sido observados concertadamente com esclerose múltipla, como parte de uma disfunção geral do sistema imunitário.
Envelope nuclear e poros nucleares
thumb|280px|left|O núcleo da célula eucariota. Neste diagrama é visível a dupla membrana do envelope nuclear, impregnada de ribossomas, o ADN e o nucléolo. Dentro do núcleo existe um líquido viscoso denominado nucleoplasma, similar ao do citoplasma que se encontra fora do núcleo.
O invólucro nuclear, também conhecido por membrana nuclear, é composto por duas membranas celulares dispostas em paralelo (uma interior e outra exterior) e separadas por 10 a 50 nanómetros. O envelope nuclear envolve completamente o núcleo e separa o material genético da célula do citoplasma, servindo como barreira à difusão livre de macromoléculas entre o nucleoplasma e o citoplasma A membrana nuclear externa é contínua com a membrana do retículo endoplasmático rugoso (RER), estando igualmente recoberta de ribossomas. O espaço entre as membranas nucleares é chamado de espaço perinuclear e tem continuidade com o lúmen do RER.
Os poros nucleares providenciam canais aquosos através do invólucro, sendo compostos por múltiplas proteínas, colectivamente denominadas de nucleoporinas. Os poros possuem cerca de 125 milhões de dalton de massa molecular e consistem em cerca de 50 (em leveduras) a 100 proteínas (em vertebrados). Os poros possuem 100 nm de diâmetro total; no entanto, o espaço através do qual as substâncias difundem livremente tem apenas 9 nm de largura, devido à presença de sistemas de regulação no centro do poro. Este tamanho permite a livre passagem de pequenas moléculas solúveis em água ao mesmo tempo em que impede que moléculas de maiores dimensões, como os ácidos nucleicos e proteínas entrem ou saiam de maneira inapropriada. Estas moléculas maiores terão que ser transportadas para o interior do núcleo de maneira activa. O núcleo de uma típica célula de mamífero tem cerca de 3 mil a 4 mil poros através de todo o seu envelope, com cada um deles contendo uma estrutura anelar, de simetria octogonal, no local onde as membranas interna e externa se fundem. Ligado a este anel existe uma estrutura em forma de cesto que se estende em direcção ao nucleoplasma, e uma série de extensões filamentosas que alcançam o citoplasma. Ambas as estruturas servem para mediar a ligação a proteínas transportadoras nucleares.