miniaturadaimagem|Cervos alimentando-se de folhagem. Herbívoro é um animal anatomicamente e fisiologicamente adaptado para comer material vegetal, por exemplo, folhagem, como o principal componente de sua dieta. Como resultado da dieta basicamente composta por plantas, os animais herbívoros geralmente apresentam partes bucais e intestinais adaptadas para mastigar e digerir esses alimentos. Os cavalos e outros herbívoros, por exemplo, possuem dentes lisos e largos que são adaptados à trituração de capim, casca de árvore e outros materiais vegetais resistentes.
Uma grande porcentagem de herbívoros tem flora intestinal mutualista que os ajuda a digerir a matéria vegetal, que é mais difícil de ser digerida que a presa animal.Moran, N.A. (2006), "Symbiosis", Current Biology, 16 (20): 866–871, PMID 17055966, doi:10.1016/j.cub.2006.09.019, retrieved 2007-09-23 Esta flora intestinal é composta por protozoários de digestão de celulose ou bactérias que vivem nos intestinos dos herbívoros."symbiosis." The Columbia Encyclopedia. New York: Columbia University Press, 2008. Credo Reference. Web. 17 September 2012.
Etimologia
A palavra Herbívoro é derivada do latim Herba que significa uma pequena planta ou erva,P.G.W. Glare, Ed. (1990) "The Oxford Latin Dictionary" page 791 e Voro, de vorare, para comer ou devorar.P.G.W. Glare, Ed. (1990) "The Oxford Latin Dictionary" page 2103. A palavra Herbívoro foi citada pela primeira vez no livro Princípios de Geologia de Charles Lyell em 1830.J.A. Simpson and E.S.C. Weiner, Eds. (2000) "The Oxford English Dictionary (volume VII) page 155 Richard Owen empregou o termo em um trabalho sobre dentes e esqueletos fósseis em 1854.
Definição e termos conexos
Herbivoria é uma forma de consumo em que um indivíduo se alimenta principalmente de organismos autótrofos, como plantas, algas e bactérias fotossintetizante. Genericamente, organismos que se alimentam de autótrofos em geral são conhecidos como consumidores primários. Herbivoria geralmente se refere a animais que comem plantas. Fungos, bactérias e protistas que se alimentam de plantas vivas são geralmente denominados patógenos vegetais (doenças vegetais), e micróbios que se alimentam de plantas mortas são considerados saprófitas. As plantas que obtêm a nutrição de outras plantas vivas são denominadas geralmente de plantas parasitárias. No entanto, não existe uma classificação ecológica exclusiva e definitiva dos padrões de consumo, cada livro tem suas próprias variações sobre o tema.Thomas, Peter & Packham, John. Ecology of Woodlands and Forests: Description, Dynamics and Diversity. Publisher: Cambridge University Press 2007. ISBN 978-0521834520Sterner, Robert W.; Elser, James J.; and Vitousek, Peter. Ecological Stoichiometry: The Biology of Elements from Molecules to the Biosphere. Publisher: Princeton University Press 2002. ISBN 978-0691074917Likens Gene E. Lake Ecosystem Ecology: A Global Perspective. Publisher: Academic Press 2010. ISBN 978-0123820020
Evolução da herbivoria
A compreensão da herbivoria no tempo geológico vem de três fontes: plantas fossilizadas, que podem preservar evidências de defesa (como espinhos) ou danos relacionados à herbivoria, a observação de detritos de plantas em fezes de animais fossilizados, e a construção de partes embrionárias herbívoras.Labandeira, C.C. (1998). "Early History Of Arthropod And Vascular Plant Associations 1". Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 26 (1): 329–377. doi:10.1146/annurev.earth.26.1.329.
Embora tenha sido imaginado por muito tempo que a herbivoria fosse um fenômeno originalmente Mesozoico, os fósseis têm mostrado que dentro de menos de 20 milhões de anos, após as primeiras plantas terrestres evoluíram, as plantas estavam sendo consumidas por artrópodes. Labandeira, C. (2007). "The origin of herbivory on land: Initial patterns of plant tissue consumption by arthropods". Insect Science. 14 (4): 259–275. doi:10.1111/j.1744-7917.2007.00141.x-i1. miniaturadaimagem|235x235px|Uma folha de Viburnum Hetereuxii, fóssil com evidencia de herbivoria de insetos. Durante os últimos 75 milhões de anos, as plantas desenvolveram uma gama de órgãos mais complexos, como raízes e sementes. Não há evidências de que nenhum organismo tenha se alimentado de vegetais até ao período Carbonífero, há 330,9 milhões de anos. Houve uma lacuna de 50 a 100 milhões de anos entre o tempo que cada órgão vegetal evoluiu e o tempo em que os organismos evoluíram para alimentá-los, isso pode ser atribuído aos baixos níveis de oxigênio durante esse período, o que pode ter inibido a evolução.Labandeira, C. (2007). "The origin of herbivory on land: Initial patterns of plant tissue consumption by arthropods". Insect Science. 14 (4): 259–275. doi:10.1111/j.1744-7917.2007.00141.x-i1.
A herbivoria nos animais terrestres de quatro membros, e nos tetrápodes se desenvolveu durante o período carbonífero (há 307 - 299 milhões de anos).Sahney, S., Benton, M.J. & Falcon-Lang, H.J. (2010). "Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica" (PDF). Geology. 38 (12): 1079–1082. Bibcode:2010Geo....38.1079S. doi:10.1130/G31182.1. Tetrápodes eram grandes piscívoras anfíbios. Enquanto os anfíbios continuavam alimentando-se de peixes e insetos, alguns répteis começaram a explorar dois novos tipos de alimentos, tetrápodes (carnívoros) e plantas (herbívoros). Toda a ordem de dinossauro ornitísquios foi composta por animais herbívoros.Sahney, S., Benton, M.J. & Falcon-Lang, H.J. (2010). "Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica" (PDF). Geology. 38 O carnivorismo foi uma transição natural a partir do insetívorismo para médios e grandes tetrápodes, exigindo uma adaptação mínima. Em contrapartida, foi necessário um conjunto complexo de adaptações para a alimentação de materiais vegetais altamente fibrosos.
Os artrópodes evoluíram a herbivoria em quatro fases, mudando sua abordagem para ela em resposta às comunidades de plantas em mudanças.Labandeira, C.C. (2005). "The four phases of plant-arthropod associations in deep time" (PDF). Geologica Acta. 4 (4): 409–438. Archived from the original (Free full text) on 26 June 2008. Retrieved 15 May 2008. Tetrápodes herbívoros fizeram sua primeira aparição no registro fóssil de suas mandíbulas perto do limite Permio-Carbonífero, há cerca de 300 milhões de anos. A primeira evidência de herbivoria foi atribuída à oclusão dentária, o processo no qual os dentes da mandíbula entram em contato com os dentes no maxilar. A evolução da oclusão dentária levou a um aumento drástico no processamento de alimentos vegetais e fornece evidências sobre estratégias de alimentação com base em padrões de desgaste dentário. O exame das estruturas filogenéticas das morfologias do dente e do maxilar revelou que a oclusão dentária se desenvolveu independentemente em várias linhagens de herbívoros tetrápodes. Isso sugere que a evolução e propagação ocorreu simultaneamente em várias linhagens.Origin of dental occlusion in tetrapods: signal for terrestrial vertebrate evolution? Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. Volume 306B Issue 3, Pages 261 - 277 Special Issue: Vertebrate Dentitions: Genes, Development and Evolution" Published Online: 8 May 2006 Copyright © 2008 Wiley-Liss, Inc., A Wiley Company Robert R. Reisz * Department of Biology, University of Toronto at Mississauga, Mississauga, Ont., Canada L5L 1C6
Cadeia alimentar miniaturadaimagem|215x215px|Uma lagarta se alimentando em uma folha. Os herbívoros formam um importante elo na cadeia alimentar, pois eles consomem vegetais para digerir os carboidratos produzidos fotossinteticamente por uma planta. Os carnívoros, por sua vez, consumem herbívoros pelo mesmo motivo, enquanto os omnívoros podem obter seus nutrientes de plantas ou animais. Devido à capacidade de um herbívoro para sobreviver unicamente em matéria vegetal resistente e fibrosa, eles são denominados os consumidores primários no ciclo alimentar (cadeia).Getz, W (2011). "Biomass transformation webs provide a unified approach to consumer–resource modelling". Ecology Letters. 14: 113–124. PMC 3032891 Freely accessible. PMID 21199247. doi:10.1111/j.1461-0248.2010.01566.x.
Estratégias de alimentação Duas estratégias de alimentação de herbívoros são pastagem (por exemplo, vacas) e podagem (por exemplo, alce). Embora a definição exata da estratégia de alimentação possa depender do escritor, a maioria dos autores concorda que, para definir um animal herbívoro com estratégia de pastagem, pelo menos 90% da forragem deve ser grama e, para um podador, pelo menos 90% de folhas e/ou galhos. Uma estratégia de alimentação intermediária é chamada de "alimentação mista".Janis, C. (1990). "Chapter 13: Correlation of cranial and dental variables with body size in ungulates and macropodoids". In Damuth, J.; MacFadden, B.J. Body Size in Mammalian Paleobiology: Estimation and Biological Implications. Cambridge University Press. pp. 255–299. Na sua necessidade diária de absorver energia da forragem, os herbívoros de diferentes massas corporais podem ser seletivos na escolha dos alimentos. Belovsky, G.E. (1997). "Optimal foraging and community structure: The allometry of herbivore food selection and competition". Evolutionary Ecology. 11 (6): 641–672. doi:10.1023/A:1018430201230. "Seletivo" significa que os herbívoros podem escolher sua fonte de forragem dependendo, por exemplo, da estação ou da disponibilidade de alimentos, mas também que eles podem escolher uma forragem de alta qualidade (e consequentemente altamente nutritiva) antes de uma forragem com menor qualidade. A escolha do alimento, especialmente, é determinada pela massa corporal do indivíduo, com pequenos herbívoros selecionando forragem de alta qualidade, enquanto animais com maior massa corporal são menos seletivos. Várias teorias tentam explicar e quantificar a relação entre animais e seus alimentos, como a lei de Kleiber, a equação de disco de Holling e o teorema do valor marginal.
A lei de Kleiber descreve a relação entre o tamanho de um animal e sua estratégia de alimentação, dizendo que os animais maiores precisam comer menos alimentos por unidade de peso do que animais menores. Nugent, G; Challies, CN (1988). "Diet and food preferences of white-tailed deer in north-eastern Stewart Island". New Zealand Journal of Ecology. 11: 61–73. A lei de Kleiber afirma que a taxa metabólica (q0) de um animal é a massa do animal (M) elevada a potência de 3/4: q0 = M3/4. Portanto, a massa do animal aumenta a uma taxa mais rápida do que a taxa metabólica.Nugent and Challies, 1988 miniaturadaimagem|225x225px|Os mineiros de folhas se alimentam de tecido foliar entre as camadas epidérmicas, deixando trilhas visíveis. Os herbívoros empregam vários tipos de estratégias de alimentação. Muitos herbívoros não se enquadram em uma estratégia de alimentação específica, mas empregam várias estratégias e comem uma variedade de partes da planta.
A Teoria de forrageamento ideal é um modelo para prever o comportamento dos animais ao procurar alimentos ou outros recursos, como abrigo ou água. Este modelo avalia ambos os movimentos individuais, como o comportamento dos animais ao procurar alimentos e a distribuição dentro de um habitat, como a dinâmica ao nível da população e da comunidade. Por exemplo, o modelo seria usado para analisar o comportamento de podação de um veado enquanto procura por alimentos, bem como a localização e os movimentos específicos do veado dentro do habitat florestado e sua interação com outros veados enquanto nesse habitat.