Borboletas, panapanás ou panapanãs são insetos alados da superfamília lepidóptera Papilionoidea, caracterizados por asas grandes, frequentemente de cores vivas, que muitas vezes se dobram juntas quando em repouso, e por um voo conspícuo e esvoaçante. Os fósseis de borboletas mais antigos foram datados do Paleoceno, há cerca de 56 milhões de anos, embora evidências moleculares sugiram que elas provavelmente tenham se originado no Cretáceo. Possuem um ciclo de vida em quatro estágios e, como outros insetos holometábolos, passam por metamorfose completa. Os adultos alados depositam ovos na folhagem de plantas das quais suas larvas, conhecidas como lagartas, irão se alimentar. As lagartas crescem, às vezes muito rapidamente, e quando completamente desenvolvidas, pupam dentro de uma crisálida. Quando a metamorfose se completa, a pele pupal se rompe, o inseto adulto emerge, expande as asas para secarem e voa.
Algumas borboletas, especialmente nos trópicos, possuem várias gerações por ano, enquanto outras têm apenas uma geração, e algumas em regiões frias podem levar vários anos para completar todo o seu ciclo de vida. As borboletas frequentemente apresentam polimorfismo, e muitas espécies utilizam camuflagem, mimetismo e aposematismo para escapar de seus predadores. Algumas, como a borboleta-monarca e Vanessa cardui, migram por longas distâncias. Muitas borboletas são atacadas por parasitas ou parasitoides, incluindo vespas, protozoários, moscas e outros invertebrados, ou são predadas por outros organismos. Algumas espécies são pragas porque, em seus estágios larvais, podem danificar plantações ou árvores cultivadas; outras espécies atuam como agentes de polinização de certas plantas. As larvas de algumas borboletas (por exemplo, ceifeiras) alimentam-se de insetos nocivos, e algumas são predadoras de formigas, enquanto outras vivem como mutualistas em associação com formigas. Culturalmente, as borboletas são um motivo popular nas artes visuais e literárias. A Smithsonian Institution afirma que "as borboletas estão certamente [entre] as criaturas mais atraentes da natureza".
Etimologia
A origem da palavra "borboleta" é controversa. Uma das hipóteses sugere que derivou do radical *papill (que gerou papillon no francês), que o ligaria ao latim papilĭo,ōnis no sentido de "borboleta". O romancista Bertil Maler propôs que derivou do latim *belbellita (termo originado na palavra "belo"), por redobro, do rad. bel- + bellus + -ita. Seja como for, foi registrado pela primeira vez no como berbeleta e em ca. 1538 como borboleta. Panapaná e panapanã surgiram por redobro do língua tupi pa'nã, que é uma redução de pa'nama no sentido de "borboleta". Panamá e panapaná foram registrados em 1587, enquanto panapanã foi registrado em 1938.
Paleontologia Os fósseis mais antigos de lepidópteros datam da transição entre o Triássico e o Jurássico, há cerca de 200milhões de anos. As borboletas evoluíram das mariposas; assim, embora as borboletas sejam monofiléticas (formando um único clado), as mariposas não o são. A borboleta mais antiga conhecida é Protocoeliades kristenseni, da Formação Fur, na Dinamarca, datada do Paleoceno, aproximadamente 55milhões de anos atrás, pertencente à família dos hesperídeos. Estimativas de relógio molecular sugerem que as borboletas surgiram em algum momento do final do Cretáceo, mas só se diversificaram significativamente durante o Cenozoico, com um estudo sugerindo uma origem norte-americana para o grupo. A borboleta americana mais antiga é a espécie do Eoceno Superior Prodryas persephone, proveniente dos Leitos Fossilíferos de Florissant, com aproximadamente 34milhões de anos.
Taxonomia e filogenia
As borboletas são divididas em sete famílias que contêm um total de cerca de mil espécies.
+ Famílias de borboletas Família Nome comum Características Imagem Hedilídeos Borboletas-mariposa americanas Pequenas, marrons, semelhantes às mariposas-geométridas; antenas sem clava; abdome longo e delgado 100px Hesperiídeos Hesperiídeos Pequenas, voo rápido e brusco; clavas das antenas curvadas para trás 100px Licenídeos Azuis, cobres e caudas-de-fio Pequenas, de cores vivas; frequentemente possuem falsas cabeças com ocelos e pequenas caudas semelhantes a antenas 100px Ninfalídeos Borboletas-de-patas-de-escova ou de quatro patas Geralmente possuem patas dianteiras reduzidas, aparentando ter quatro patas; frequentemente de cores vivas 100px Papilionídeos Caudas-de-andorinha Frequentemente possuem "caudas" nas asas; a lagarta produz gosto desagradável com o órgão osmetério; pupa sustentada por um cinturão de seda 100px Pierídeos Brancas e afins Principalmente brancas, amarelas ou alaranjadas; algumas são pragas importantes de Brassica; pupa sustentada por um cinturão de seda 100px Riodinídeos Metalmarks Frequentemente possuem manchas metálicas nas asas; muitas vezes apresentam coloração conspícua em preto, laranja e azul 100px
Tradicionalmente, as borboletas foram divididas nas superfamílias Papilionoidea e Hedyloidea, semelhante às mariposas. Trabalhos recentes descobriram que Hedylidae, a única família dentro de Hedyloidea, está inserida dentro de Papilionoidea, o que significa que Papilionoidea seria sinônimo de Rhopalocera. As relações entre as demais seis famílias estão extremamente bem resolvidas, o que é resumido no cladograma abaixo.
Biologia
Descrição geral
As borboletas adultas são caracterizadas por suas quatro asas cobertas por escamas, que dão aos lepidópteros seu nome (do grego antigo lepís (), "escama", + pterón (, "asa"). Essas escamas dão cor às asas das borboletas; elas são pigmentadas com melaninas, que lhes conferem tons pretos e castanhos, bem como derivados de ácido úrico e flavonas, que produzem amarelos, mas muitos dos azuis, verdes, vermelhos e tons iridescentes são criados por coloração estrutural produzida pelas microestruturas das escamas e pelos pelos. Como em todos os insetos, o corpo é dividido em três seções: a cabeça, o tórax e o abdome. O tórax é composto por três segmentos, cada um com um par de pernas. Na maioria das famílias de borboletas, as antenas são clavadas, ao contrário das mariposas, que podem ser filiformes ou plumosas. A longa probóscide pode ser enrolada quando não está em uso para sugar néctar das flores.
Quase todas as borboletas são diurnas, possuem cores relativamente vivas e mantêm as asas verticalmente acima do corpo quando em repouso; essas características diferenciam as borboletas da maioria das mariposas, que voam à noite, geralmente possuem coloração críptica (bem camuflada), e mantêm as asas abertas horizontalmente (tocando a superfície sobre a qual a mariposa está pousada) ou dobradas rente ao corpo. Algumas mariposas diurnas, como Macroglossum stellatarum, são exceções a essas regras. As larvas das borboletas, as lagartas, possuem uma cabeça dura (esclerotizada) com mandíbulas fortes usadas para cortar seu alimento, geralmente folhas. Elas têm corpos cilíndricos, com dez segmentos no abdome, geralmente com falsas pernas curtas nos segmentos 3–6 e 10; os três pares de pernas verdadeiras no tórax possuem cinco segmentos cada. Muitas são bem camufladas; outras são aposemáticas, com cores vivas e projeções eriçadas contendo substâncias tóxicas obtidas de suas plantas hospedeiras. A pupa ou crisálida, ao contrário da das mariposas, não é envolvida em um casulo.
Muitas borboletas apresentam dimorfismo sexual. A maioria das borboletas possui o sistema ZW de determinação sexual, no qual as fêmeas são o sexo heterogamético (ZW) e os machos homogaméticos (ZZ).
Distribuição e migração
thumb|esquerda|Rota migratória da borboleta-monarca
As borboletas estão distribuídas mundialmente, exceto na Antártida, totalizando cerca de espécies. Destas, 775 são neárticas; neotropicais; paleárticas; afrotropicais; e distribuem-se pelas regiões combinadas oriental e australiana/oceânica. A borboleta-monarca é nativa das Américas, mas no ou antes espalhou-se pelo mundo, sendo atualmente encontrada na Austrália, Nova Zelândia, outras partes da Oceania e na Península Ibérica. Não está claro como ela se dispersou; os adultos podem ter sido levados pelo vento ou larvas e pupas podem ter sido transportadas acidentalmente por humanos, mas a presença de plantas hospedeiras adequadas em seu novo ambiente foi essencial para seu estabelecimento bem-sucedido.
Muitas borboletas, como Vanessa cardui, a borboleta-monarca e várias danaíneas, migram por longas distâncias. Essas migrações ocorrem ao longo de várias gerações e nenhum indivíduo completa toda a viagem. A população leste-norte-americana das borboletas-monarcas pode viajar milhares de milhas para sudoeste até os locais de hibernação no México. Há uma migração reversa na primavera. Demonstrou-se recentemente que Vanessa cardui britânica realiza uma viagem de ida e volta de nove mil milhas (14 mil quilômetros) em uma série de etapas realizadas ao longo de até seis gerações sucessivas, desde a África tropical até o Círculo Polar Ártico — quase o dobro da extensão das famosas migrações realizadas pelas borboletas-monarcas. Migrações espetaculares em larga escala associadas às monçãos são observadas na Índia peninsular. As migrações têm sido estudadas mais recentemente por meio de marcação das asas e também utilizando isótopos estáveis de hidrogênio. As borboletas se orientam utilizando uma bússola solar compensada pelo tempo. Elas conseguem ver luz polarizada e, portanto, orientar-se mesmo sob céu nublado. A luz polarizada próxima ao espectro ultravioleta parece ser particularmente importante. Muitas borboletas migratórias vivem em áreas semiáridas onde as estações reprodutivas são curtas. Os ciclos de vida de suas plantas hospedeiras também influenciam o comportamento das borboletas.
Ciclo de vida
thumb|Ciclo de vida da borboleta-monarca
As borboletas em sua fase adulta podem viver de uma semana a quase um ano, dependendo da espécie. Muitas espécies possuem estágios larvais longos, enquanto outras podem permanecer em diapausa nos estágios de pupa ou ovo, sobrevivendo assim ao inverno. Oeneis melissa passa dois invernos como lagarta. As borboletas podem ter uma ou mais ninhadas por ano. O número de gerações anuais varia de regiões temperadas a tropicais, com as regiões tropicais apresentando tendência ao multivoltinismo. O cortejo costuma ser aéreo e frequentemente envolve feromônios. As borboletas então pousam no solo ou em um poleiro para acasalar. A cópula ocorre cauda com cauda e pode durar de minutos a horas. Células fotorreceptoras simples localizadas nos genitais são importantes para esse e outros comportamentos adultos. O macho transfere um espermatóforo para a fêmea; para reduzir a competição espermática, ele pode cobri-la com seu odor ou, em algumas espécies como Parnassius, obstruir sua abertura genital para impedir que ela acasale novamente. A grande maioria das borboletas possui um ciclo de vida em quatro estágios: ovo, larva (lagarta), pupa (crisálida) e imago (adulto). Nos gêneros Colias, Erebia, Euchloe e Parnassius, conhece-se um pequeno número de espécies que se reproduzem semi-partenogeneticamente; quando a fêmea morre, uma larva parcialmente desenvolvida emerge de seu abdome.
Ovos
thumb|Ovos de Aporia crataegi em folha de macieira thumb|Uma borboleta do gênero Euploea depositando ovos na face inferior de uma folha