Codificação neural é um campo relacionado à neurociência que se preocupa em caracterizar as relações entre o estímulo e o indivíduo ou juntar as respostas neuronais e a relação entre a atividade elétrica dos neurônios no conjunto. Baseada na teoria de que a informação sensorial e outras estão representadas no cérebro por redes neurais biológicas, pensa-se que os neurônios podem codificar ambas as informações digitais e analógicas.Thorpe, S.J. (1990). "Spike arrival times: A highly efficient coding scheme for neural networks" (em inglês). Em: Eckmiller, R.; Hartmann, G.; Hauske, G. Parallel processing in neural systems and computers (PDF). North-Holland. pp. 91–94. ISBN 978-0-444-88390-2
Resumo Os neurônios são notáveis entre as células do corpo em sua habilidade para propagar sinais rapidamente por longas distâncias. Eles fazem isso gerando pulsos elétricos característicos chamados de potenciais de ação: pulos com voltagem que podem viajar pelas fibras nervosas. Neurônios sensoriais mudam suas atividades ao disparar sequências de potenciais de ação em vários padrões temporais, com a presença de estímulo sensorial externo, como luz, som, sabor, cheiro e tato. Sabe-se que a informação sobre o estímulo está codificada neste padrão de potenciais de ação e é transmitida para e ao redor do cérebro.
Apesar de os potenciais de ação poderem variar em duração, amplitude e forma, eles são tipicamente tratados como eventos generalizadamente idênticos nos estudos sobre codificação neural. Se a breve duração de um potencial de ação (aproximadamente 1ms) é ignorada, uma sequência de potencial de ação, ou trem de pulsos nervosos, pode ser caracterizada simplesmente por uma série de eventos ponto de tudo ou nada no tempo. A duração dos intervalos inter-spikes (ISI) entre dois pulsos nervosos sucessivos em um trem de pulsos nervosos varia com frequência, aparentemente aleatoriamente. O estudo da codificarão neural envolve medir e caracterizar como os atributos de estímulos como luz ou intensidade sonora, ou ações motoras, como a direção do movimento do braço, são representados pelos potenciais de ação dos neurônios ou pulsos nervosos. A fim de descrever e analisar o disparo dos neurônios, métodos estatísticos, métodos da teoria da probabilidade e processos pontuais estocásticos tem sido amplamente aplicados.
Com o desenvolvimento de tecnologias de grande escala de registro e decodificação neural, pesquisadores tem começado a entender o código neural e já deram a primeira olhadela em tempo real ao código neural enquanto a memória é formada e lembrada no hipocampo, uma região cerebral conhecida como a parte central para a formação da memória. Neurocientistas iniciaram vários projetos de grande escala para decodificar o cérebro.
Codificando e decodificando O link entre estimulo e resposta pode ser estudado desde dois pontos de vista opostos. Codificação neural se refere ao mapa do estimulo à resposta. O foco principal é entender como os neurônios respondem a uma variedade de estímulos, e construir modelos que tentem prever respostas para outros estímulos. Decodificação neural se refere ao mapa inverso, da resposta para o estímulo, e o desafio é reconstruir um estímulo, ou certos aspectos daquele estímulo, a partir das sequências de pulsos nervosos que ele evoca.
Esquemas de codificação Uma sequência, ou "trem", de pulsos nervosos pode conter informação baseada em diferentes esquemas de codificação. Em neurônios motores, por exemplo, a força com a qual um músculo inervado se flexiona depende apenas da "taxa de disparo", o número médio de pulsos nervosos por unidade de tempo ( uma "taxa de código"). Por outro lado, um "código temporal" complexo é baseado no preciso tempo de um único pulso nervoso. Eles podem estar presos a um estímulo externo, como no sistema visual ou auditivo, ou ser gerado intrinsicamente pelo circuito neural.
Se os neurônio usam codificação por ritmo ou temporal é um tema de debate intenso dentre a comunidade da neurociência, mesmo não havendo uma definição clara sobre o que esses termos significam. Em uma teoria, chamada "neuro-eletrodinâmica", os esquemas de codificação seguintes são todos considerados como epifenômenos, substituídos, ao contrário, por mudanças moleculares refletindo a distribuição espacial de campos elétricos dentre os neurônios como um resultado do amplo espectro eletromagnético dos potenciais de ação, e manifestado como informação como diretividade de pulsos neurais.
Codificação por ritmo O modelo de codificação por ritmo da comunicação entre os disparos dos neurônios declara que a medida que a intensidade do estímulo aumenta, a frequência ou ritmo dos potenciais de ação, ou "disparo dos pulsos nervosos", aumenta. A codificação por ritmo é às vezes chamada de codificação por frequência.
A codificação por ritmo é um esquema de codificação tradicional, assumindo que a maioria, se não toda, a informação sobre o estímulo é contida no ritmo de disparo do neurônio. Porque a sequência dos potenciais de ação gerada por um dado estímulo varia de experimento a experimento, as respostas neurais são tipicamente tratadas probabilística ou estatisticamente. Elas podem ser caracterizadas pelo ritmo dos disparos, ao invés de por sequências de pulsos nervosos específicas. Na maior parte dos sistemas sensoriais, o ritmo dos disparos aumenta, geralmente não linearmente, com o aumento da intensidade do estímulo. Qualquer possível informação codificada na estrutura temporal do trem de pulsos nervosos é ignorada. Consequentemente, a codificação por ritmo é ineficiente mas altamente robusta em relação ao "ruído" do ISI.
Durante a codificação por ritmo, calcular o ritmo dos disparos de forma precisa é muito importante. De fato, o termo "ritmo de disparo" tem algumas definições diferentes, as quais se referem a diferentes procedimentos para tirar a média, como a média tirada a partir do tempo ou a média tirada a partir de várias repetições do experimento. Para a codificação por ritmo, o ato de aprender esta baseado no peso das modificações sinápticas dependentes de atividade.
A codificação por ritmo foi originalmente mostrada por ED Adrian e Y Zotterman em 1926. Neste simples experimento diferentes pesos eram dependurados de um músculo. A medida que o peso do estímulo aumentava, o número de pulsos nervosos registrados desde os nervos sensoriais que inervavam o músculo também aumentavam. A partir destes experimentos originais, Adrian e Zotterman concluíram que os potenciais de ação eram eventos unitários, e que a frequência dos eventos, não a magnitude de eventos individuais, era a base para a maior parte da comunicação inter-neural.
Nas décadas seguintes, a medição dos ritmos de disparo se tornou uma ferramenta padrão para descrever as propriedades de todos os tipos de neurônios sensoriais ou corticais, parcialmente devido à relativa facilidade de tomar as medidas experimentalmente. No entanto, esta abordagem negligencia toda a informação possivelmente contida no exato momento do pulso nervoso. Durante anos mais recentes, mais e mais evidencias experimentais têm sugerido que um conceito direto de ritmo de disparo baseado na média temporal pode ser muito simples para descrever a atividade cerebral.
Ritmo por contagem de pulsos nervosos O ritmo por contagem de pulsos nervosos, também referido como média temporal, é obtido pela contagem do número de pulsos nervosos que aparecem durante um experimento divididos pela duração do experimento. A duração D da janela temporal é estipulada pelo investigador e depende do tipo de neurônio do qual se registra e do estímulo. Na prática, para conseguir médias sensatas, vários pulsos nervosos deveriam ocorrem durante a janela temporal. Valores típicos são D=100 ms ou D=500 ms, mas a duração também pode ser mais longa ou curta.
O ritmo por contagem de pulsos nervosos pode ser determinado desde um único experimento, mas pelo custo de perder toda a resolução temporal sobre as variações na resposta neural durante o curso do experimento. A média temporal pode servir bem em casos onde o estímulo é constante ou de variação lenta e não requer uma reação rápida do organismo- e esta é a situação normalmente encontrada nos protocolos experimentais. Inputs do mundo real, no entanto, quase nunca são estacionários, mas com frequência mudam em uma escala temporal rápida. Por exemplo, mesmo quando observando uma imagem estática, os humanos realizam movimentos sacádicos, mudanças rápidas na direção da visão. A imagem projetada nos fotorreceptores da retina muda, então, a cada cem milissegundos, aproximadamente.
Apesar de suas fraquezas, o conceito de ritmo por contagem de pulsos nervosos é amplamente usado não apenas em experimentos, mas também em modelos de redes neurais. O conceito levou à ideia de que um neurônio transforma informação sobre uma única variável de entrada (a força do estímulo) em uma única saída contínua e variável (o ritmo dos disparos).
Há um crescente corpo de evidencias de que nos neurônios de Purkinje, ao menos, a informação não é codificada simplesmente nos disparos mas também no momento e duração dos "não-disparos", períodos de silêncio.
Ritmos de disparo dependente do tempo O ritmo de disparo dependente do tempo é definido como o número médio de pulsos nervosos (média feita durante os experimentos) aparecendo durante um curto intervalo entre tempos t e t+Δt, divididos pela duração do intervalo. Ele funciona tanto para estímulos estacionários quanto para estímulos dependentes de tempo. Para medir experimentalmente o ritmo de disparo dependente de tempo, o investigador registra um neurônio enquanto estimulado por alguma sequência de entrada. A mesma sequência de estimulação é repetida várias vezes e a resposta neural é relatada em uma histograma de tempos peri-estímulo (PSTH). O tempo t é medido com respeito ao começo da sequência de estimulação. O Δt deve ser grande o suficiente (tipicamente entre um ou alguns poucos milissegundos) para que haja número suficiente de pulsos nervosos dentro do intervalo para obter uma estimativa da média confiável. O número de ocorrências de pulsos nervosos nK(t;t+Δt) somado sobre todas as repetições do experimento divido pelo número K de repetições é a medida da atividade típica de um neurônio entre o tempo e e t+Δt. Uma divisão adicional pela duração do intervalo Δt contém o ritmo de disparo dependente de tempo r(t) do neurônio, o qual é equivalente à densidade dos pulsos nervosos do PSTH.
Para um Δt suficientemente pequeno, r(t)Δt é o número médio de pulsos nervosos ocorrendo entre os tempos t e t+Δt em múltiplos experimentos. Se Δt é pequeno, nunca haverá mais do que um pulso nervoso dentro do intervalo t e t+Δt em qualquer dos experimentos. Isso significa que r(t)Δt é também a fração dos experimentos nos quais um pulso nervoso ocorreu entre esses tempos. Equivalentemente, r(t)Δt é a probabilidade de que um pulso nervoso ocorrerá durante esse intervalo de tempo.
Como um procedimento experimental, a medida do ritmo de disparo dependente do tempo é um método útil para avaliar a atividade neural, em particular no caso do estímulo dependente do tempo. O problema óbvio com esta abordagem é que ela não pode ser o esquema de codificação usado pelo neurônio no cérebro. Neurônios não podem esperar que os estímulos se apresentem repetidamente e na mesma maneira antes de gerar uma resposta.
No entanto, a medida experimental do ritmo de disparo dependente do tempo pode fazer sentido se há uma grande população de neurônios independentes que recebem o mesmo estímulo. Ao invés de registrar uma população de N neurônios em uma única corrida, é experimentalmente mais fácil registrar um único neurônio e tomar a média sobre N corridas repetidas. Então, a codificação de ritmo de disparo dependente do tempo se apoia nas suposições de que sempre há populações de neurônios.
Codificação temporal