thumb|200px|right|’’Proteus anguinus’’
O proteus (Proteus anguinus) é um anfíbio cego endémico às águas subterrâneas das cavernas dos carstes dináricos do sul da Europa. O seu habitat inclui as águas que fluem debaixo do solo através da extensa região calcária que inclui as águas da bacia do rio Soča, perto de Trieste, Itália, através do sul da Eslovénia, sudoeste da Croácia, e a Herzegovina. O proteus é a única espécie no seu género, Proteus, o único representante europeu da família Proteidae, e o único Cordado europeu que habita exclusivamente nas zonas sem luz de cavernas. É por vezes chamado de peixe humano pelos habitantes locais devido à parecença da sua pele com a dos humanos, assim como salamandra das cavernas ou salamandra branca.Istria on the Internet – Proteus anguinus (Olm). Acedido em 7 Junho 2007.
A característica mais notável desta espécie a sua adaptação a uma vida em escuridão completa no seu habitat subterrâneo. Os olhos do proteus são subdesenvolvidos, tornando-os cegos, enquanto que os seus outros sentidos, particularmente o olfacto e a audição, são bastante desenvolvidos. Não tem nenhuma pigmentação na sua pele. Ao contrário da maior parte dos anfíbios, o proteus é exclusivamente aquático e come, dorme e reproduz-se debaixo de água, retendo características larvares tais como brânquias externas durante a fase adulta.
Anatomia Aparência externa O corpo do proteu é esguio como o de uma cobra, 20–30 centímetros (8–12 in) de comprimento, com alguns exemplares que chegam aos 40 cm.Weber A. (2000). Fish and amphibia. Em: Culver D.C. et al. (ed.): Ecosystems of the world: Subterranean Ecosystems, pp. 109–132. Amsterdam: Elsevier O tronco é cilíndrico, com grossura uniforme e é segmentado em intervalos regulares. A cauda é relativamente curta, achatada lateralmente e rodeada por uma barbatana fina. Os membros são pequenos e finos, com um número de dígitos reduzido quando comparado com o de outros anfíbios: as patas anteriores têm três dedos em vez dos normais quatro, e as patas traseiras têm dois dedos em vez de cinco. O seu corpo é coberto por uma fina camada de pele, que contém muito pouco do pigmento riboflavina,Istenic L. in Ziegler I. (1974). Riboflavin as "pigment" in the skin of Proteus anguinus L. Naturwissenschaften 12: 686–687. o que lhe dá uma cor amarelo-esbranquiçada ou rosada. No abdómen, são visíveis, por transparência, os órgãos internos. A semelhança na cor da pele com a dos humanos é a razão pela qual o proteus é chamado peixe humano em algumas línguas. No entanto, a pele do proteus retém a capacidade de produzir melanina. Quando exposta à luz, fica progressivamente mais escura, e em alguns casos, as larvas também são coloridas. A sua cabeça em forma de pêra termina num focinho curto e achatado dorsoventralmente. A abertura da boca é pequena, com pequenos dentes que formam uma peneira para não deixar passar partículas maiores para dentro da boca. As narinas são tão pequenas que quase são imperceptíveis, mas estão colocadas lateralmente perto da ponta do focinho. Os olhos regredidos são cobertos por uma camada de pele. O proteus respira através de brânquias externas que formam dois tufos ramificado na parte de trás da cabeça. Tem a cor avermelhada porque o sangue oxigenado aparece através da pele não pigmentada. O proteu tem pulmões rudimentares, mas o seu papel na respiração é meramente acessório. Os dois sexos são semelhantes na aparência, com os machos apresentando uma cloaca ligeiramente mais grossa que a das fêmeas.
Órgãos sensoriais Animais que habitam em cavernas sofrem pressão para, além de outras adaptações, desenvolver e melhorar sistemas sensoriais não-visuais para conseguirem se orientar e adaptar a ambientes permanentemente escuros.Schlegel P.A., Briegleb W., Bulog B., Steinfartz S. (2006). Revue et nouvelles données sur la sensitivité a la lumiere et orientation non-visuelle chez Proteus anguinus, Calotriton asper et Desmognathus ochrophaeus (Amphibiens urodeles hypogés). Bulletin de la Société herpétologique de France, 118, pp. 1–31. O sistema sensorial do proteus também é adaptado à vida em ambientes aquáticos subterrâneos. Sem poder usar a sua visão para orientação, o proteus compensa com os outros sentidos, que são mais desenvolvidos do que em anfíbios que vivem à superfície. Eles retêm proporções semelhantes às larvas, com o corpo comprido e esguio e uma cabeça larga e achatada, sendo assim capaz de ter muitos receptores sensoriais.
Fotorreceptores Os olhos são pouco desenvolvidos, mas retêm sensibilidade à luz. Ficam situados bem debaixo da derme e são raramente visíveis excepto em alguns jovem adultos. As larvas têm olhos normais, mas o desenvolvimento pára pouco depois e começam a regredir, atrofiando depois de quatro meses.Durand J.P. (1973). Développement et involution oculaire de Proteus anguinus Laurenti, Urodele cavernicole. Ann. Spéléol. 28, 193–208 O corpo pineal também possui células fotorreceptoras que, apesar de regredidas, retém pigmentos visuais como o das células fotorreceptoras do olho regredido. A glândula pineal do proteus provavelmente possui algum controlo sobre processos fisiológicos.Langecker T.G. (2000). The effects of continuous darkness on cave ecology and caverniculous evolution. In: Culver D.C. et al. (eds.): Ecosystems of the world: Subterranean Ecosystems, pp. 135–157. Amsterdam: Elsevier Experiências sobre comportamento revelaram que a pele em si também é sensível à luz.Hawes R.S. (1945). On the eyes and reactions to light of Proteus anguinus. Quart. Journ. Micr. Sc. N.S. 86:1–53 A fotossensibilidade da pele é devida ao pigmento melanopsina. Uma análise preliminar imunocitoquímica indica que também podem existir pigmentos fotossensíveis na pele do animal.Kos M. (2000). Imunocitokemijska analiza vidnih pigmentov v čutilnih celicah očesa in pinealnega organa močerila (Proteus anguinus, Amphibia, Urodela) (Immunocitochemical analysis of the visual pigments in the sensory cells of the eye and the pineal organ of the olm (Proteus anguinus, Amphibia, Urodela).) Tese de doutoramento. Ljubljana: Universidade de Ljubljana. Kos, M., Bulog, B. et al. (2001) Immunocytochemical demonstration of visual pigments in the degenerate retinal and pineal photoreceptors of the blind cave salamander (Proteus anguinus). Cell Tissue Res, 303, pp. 15–25.
Receptores thumb|200px|right|A parte frontal da cabeça do proteus transporta receptores químicos, mecânicos e eléctricos.
O proteus é capaz de sentir concentrações muito baixas de compostos orgânicos na água. São melhores a sentir quer a quantidade quer a qualidade das presas pelo olfacto do que anfíbios aparentados.Hüpop K. (2000). How do cave animals cope with the food scarcity in caves?. Em: Culver D.C. et al. (ed.): Ecosystems of the world: Subterranean Ecosystems, pp. 159–188. Amsterdam: Elsevier O epitélio nasal, localizado na superfície interna da cavidade nasal e no órgão de Jacobson, é mais espesso do que em outros anfíbios.Dumas P. in Chris B. (1998). The olfaction in Proteus anguinus. Behavioural Processes 43: 107–113 As papilas gustativas localizam-se no epitélio mucoso da boca, estando a maior parte no lado superior da língua e na entrada das cavidades branquiais. As da cavidade bucal são usadas para saborear comida, enquanto que as próximas das brânquias provavelmente sentem a composição química da água.
Receptores mecânicos e elétricos O epitélio sensorial do ouvido interno está diferenciado muito especificamente, permitindo que o proteus receba ondas sonoras na água, assim como vibrações do solo. A orientação funcional e morfológica das células sensoriais é complexa, o que permite que o animal registe a fonte dos sons.Bulog B. (1989). Differentiation of the inner ear sensory epithelia of Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). Journal of Morphology, 202, pp. 325–338.Bulog B. (1990). Čutilni organi oktavolateralnega sistema pri proteju Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). I. Otični labirint (Sense organs of the octavolateral system in proteus Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). I. Otic labyrinth). Biološki vestnik 38: 1–16 Sabe-se pouco sobre a capacidade de audição de proteus, mas ocasionalmente foram observadas reacções a sons indicando que os animais são capazes de ouvir (Bulog, observação pessoal). A audição subaquática tem um importante valor adaptativo para a vida nas cavernas, onde a visão não é possível. A audição permitiria reconhecer alguns sons específicos e eventualmente localizar presas ou outras fontes de sons, isto é, orientação acústica em geral. Experiências etológicas indicam que a melhor sensibilidade auditiva dos proteus é entre 10 Hz e 15 000 Hz.Bulog B. & Schlegel P. (2000). Functional morphology of the inner ear and underwater audiograms of Proteus anguinus (Amphibia, Urodela). Pflügers Arch 439(3), suppl., pp. R165–R167. A linha lateral suplementa a sensibilidade do ouvido interno registando movimentos de água próximos com frequência baixa.
Ecologia e ciclo de vida thumb|200px|right|O proteus nada serpenteando o corpo.
O desenvolvimento embrionário do proteus demora 140 dias, a seguir ao qual leva mais 14 anos a alcançar a maturidade sexual. A larva ganha a aparência adulta com quase quatro meses, estando a duração do desenvolvimento fortemente correlacionada com a temperatura da água.Durand J.P. & Delay B. (1981). Influence of temperature on the development of Proteus anguinus (Caudata: Proteidae) and relation with its habitat in the subterranean world. Journal of Thermal Biology 6(1): 53–57 Existem observações históricas não confirmadas de viviparidade, mas foi demonstrado que as fêmeas possuem uma glândula que produz a casca do ovo, à semelhança de peixes e anfíbios que põem ovos.Aljančič M., Bulog B. et al. (1993). Proteus – mysterious ruler of Karst darkness. Ljubljana: Vitrium d.o.o. Durante muito tempo pensou-se que as fêmeas desta espécie davam à luz juvenis a baixas temperaturas e punham ovos a temperaturas mais elevadas, mas observações rigorosas não confirmaram isso. O proteus parece ser ovíparo.
A fêmea deposita até 70 ovos, cada um com cerca de 12 mm em diâmetro e coloca-os entre rochas, onde permanecem sob a protecção dela. Os girinos têm 2 cm de comprimento quando eclodem e vivem da gema armazenada nas células do trato digestivo durante um mês.Aljančič G. and Aljančič M. (1998). (The animal of the month of October: olm). Proteus 61(2): 83–87
O desenvolvimento do proteus e de outros anfíbios que vivem inteiramente em cavernas é caracterizado por heterocronia – o animal não sofre metamorfose e permanece com características larvares. A forma de heterocronia do proteus é a neotenia – maturidade somática com maturidade sexual precoce, isto é, maturidade reprodutora é atingida enquanto mantém a morfologia externa larvar. Em outros anfíbios, a metamorfose é regulada pela hormona tiroxina, excretada pela glândula tiroide. A tiroide é normalmente desenvolvida e funcional no proteus, por isso a inexistência de metamorfose é devida à falta de resposta de tecidos chave em relação à tiroxina.
thumb|200px|left|Cabeça desproporcionalmente alongada com guelras.