Protozoários ou Protozoa é um nome tradicional para muitos eucariotos formados por uma única célula. Alguns vivem livres na água, no solo ou em outros ambientes úmidos, enquanto outros são parasitas. O termo reúne organismos de ramos evolutivos diferentes, por isso não corresponde a um único grupo natural nas classificações filogenéticas.
Entre os organismos chamados de protozoários há amebas, ciliados, flagelados e muitas outras formas microscópicas. Grande parte deles é heterotrófica, isto é, obtém matéria e energia consumindo outros seres vivos ou matéria orgânica. Muitos se movem, capturam alimento diretamente e não possuem uma parede celular rígida como a das plantas e dos fungos.
Esses organismos ocupam ambientes muito diferentes e participam das teias alimentares microscópicas e da reciclagem de nutrientes. Algumas espécies vivem em associação com outros seres vivos, enquanto outras causam doenças como malária, doença de Chagas, giardíase e toxoplasmose.
O nome Protozoa surgiu no começo do século XIX, quando esses seres eram vistos como "animais unicelulares". Nos séculos XIX e XX, Protozoa chegou a ser usado como classe, filo, sub-reino e reino, conforme mudavam as ideias sobre a organização dos seres vivos.
As classificações baseadas em parentesco evolutivo distribuíram os antigos "protozoários" por muitos ramos dos eucariotos. O nome continua útil como termo informal, sobretudo na protozoologia, na protistologia e na parasitologia, mas não funciona como um táxon único nas classificações filogenéticas.
Classificação e filogenia
História da classificação
esquerda|miniatura|upright=1.15|alt=Prancha histórica com desenhos de organismos classificados por Goldfuss como Protozoa e Infusoria.|A classe Protozoa de Goldfuss reunia organismos que seriam separados em grupos muito diferentes nas classificações posteriores.
Em 1674, Anton van Leeuwenhoek observou ao microscópio seres que mais tarde seriam incluídos entre os protozoários e chamou-os de "animálculos" em cartas enviadas à Royal Society.
Em 1818, o zoólogo Georg August Goldfuss ou Goldfuß criou a palavra "protozoa", com o singular protozoon, a partir do alemão Urthiere, "animais primitivos" ou "animais originais". Ele usou Protozoa para uma classe formada pelos animais que julgava mais simples. O grupo ainda misturava microrganismos unicelulares com animais multicelulares como rotíferos, corais, esponjas, medusas, briozoários e vermes poliquetas. O nome vem do grego antigo πρῶτος (prôtos), "primeiro", e ζῷα (zôia), plural de ζῷον (zôion), "animal".
Com microscópios melhores e a difusão da teoria celular, C. T. von Siebold propôs em 1848 que ciliados, amebas e outros protozoários eram organismos formados por uma única célula, comparável às células dos tecidos de plantas e animais. Ele restringiu Protozoa a formas unicelulares, excluiu os Metazoa e elevou o grupo à categoria de filo. Nesse sistema, Infusoria reunia principalmente ciliados, enquanto os flagelados abrangiam protistas flagelados e amebas.
Em 1858, Richard Owen elevou Protozoa à categoria de reino, separado dos reinos animal e vegetal.
direita|miniatura|upright=1.15|alt=Diagrama histórico de John Hogg com os reinos animal e vegetal sobre uma faixa denominada Primigenum.|A dificuldade de encaixar microrganismos entre "animais" e "plantas" levou John Hogg a propor Primigenum, reunindo protozoários e algas unicelulares sob o nome Protoctista.
No antigo esquema de "dois reinos", Protozoa ficava do lado dos animais e era estudado principalmente pela zoologia. Microrganismos fotossintéticos e fungos microscópicos eram colocados entre as plantas sob nomes como Protophyta e acabavam no campo da botânica.
A divisão rígida entre animais e plantas começou a falhar porque organismos como Euglena e Dinobryon reuniam características que não cabiam bem em nenhum dos lados. Eles têm cloroplastos e fazem fotossíntese, mas também podem consumir matéria orgânica e se mover. John Hogg propôs em 1860 um reino chamado Primigenum, no qual protozoários e algas unicelulares ficavam reunidos como "Protoctista". Ele comparou os reinos animal e vegetal a duas grandes pirâmides cujas bases se encontravam nesse novo reino.
Ao propor o reino Protista em 1866, Ernst Haeckel abriu espaço para organismos que não cabiam bem entre animais e plantas. Sua definição mudou depois e passou a abranger organismos unicelulares e colônias simples cujas células não se diferenciam em tipos distintos de tecido.(Haeckel, 1866), vol. 1, pp. 215 e seguintes. Na p. 215: "VII. Character des Protistenreiches." ("VII. Caráter do reino dos protistas"). Na p. 216: "VII. B. Morphologischer Character des Protistenreiches. Ba. Character der protistischen Individualitäten. Der wesentliche tectologische Character der Protisten liegt in der sehr unvollkommenen Ausbildung und Differenzirung der Individualität überhaupt, insbesondere aber derjenigen zweiter Ordnung, der Organe. Sehr viele Protisten erheben sich niemals über den morphologischen Werth von Individuen erster Ordnung oder Plastiden."
Otto Bütschli adotou Protozoa para os "animais unicelulares" e trabalhou com o grupo como filo ou sub-reino. Décadas depois, uma homenagem científica chamou Bütschli de "arquiteto da protozoologia".
esquerda|miniatura|upright=1.05|alt=Página ilustrada de um livro de 1902 com desenhos de foraminíferos.|No início do século XX, obras de protozoologia ainda incluíam os foraminíferos entre os protozoários.
Protozoa continuou sendo usado por mais de um século para microrganismos heterotróficos como amebas e ciliados. No século XX, porém, o sistema de dois reinos perdeu força quando ficou claro que fungos não eram plantas e que muitos organismos unicelulares chamados de protozoários não eram parentes próximos dos animais. Herbert Copeland, Robert H. Whittaker e Lynn Margulis estiveram entre os biólogos que retomaram Protista ou Protoctista como um reino eucariótico separado de plantas, animais e fungos. Sistemas com mais de dois reinos passaram a aparecer em livros e currículos de biologia.
Em meados do século XX, Protozoa ainda aparecia como o grupo dos "animais unicelulares", separado de Protophyta, que reunia algas unicelulares vistas como formas vegetais simples. Uma classificação de 1964 dividiu o filo principalmente pelo modo de locomoção, usando estruturas como cílios e flagelos para separar grandes grupos.
Classificação clássica
direita|miniatura|upright=1.05|alt=Prancha científica de 1914 com muitos tipos de protozoários desenhados em ampliação microscópica.|Pranchas didáticas como esta reuniam sob "Protozoa" formas muito diferentes, que as classificações clássicas ordenavam principalmente por características visíveis e pelo modo de locomoção.
Antes de o parentesco evolutivo orientar a classificação dos eucariotos, era comum separar os protozoários pela maneira como se moviam e por partes do ciclo de vida. Essa divisão costumava aparecer da seguinte forma.
os flagelados, ou Mastigophora, eram caracterizados pela presença de um ou mais flagelos; os rizópodes, ou Sarcodina, reuniam formas que usam pseudópodes para locomoção e captura de alimento; os ciliados, ou Ciliata, eram definidos pela presença de cílios em pelo menos parte do ciclo de vida; os esporozoários, ou Sporozoa, reuniam formas parasitas tradicionalmente tratadas como desprovidas de organelas locomotoras na fase adulta.
Flagelados, rizópodes, ciliados e esporozoários não formam quatro ramos equivalentes na árvore evolutiva dos eucariotos. Quando a classificação passou a usar detalhes celulares finos e comparações de DNA e RNA, organismos antes colocados lado a lado foram redistribuídos entre ramos diferentes.
Sistemas posteriores
esquerda|miniatura|upright=1.2|alt=Árvore filogenética de eucariotos com agrupamentos taxonômicos tradicionais sobrepostos aos ramos.|Os limites históricos de "Protozoa" atravessam ramos diferentes da árvore eucariótica quando são comparados à filogenia.
O nome Protozoa não desapareceu quando ficou claro que o grupo tradicional não era um clado. Algumas classificações ainda o usaram para conjuntos menores de eucariotos e chegaram a mantê-lo como reino. Em um desses sistemas, Protozoa foi dividido em sete filos, quatro provavelmente monofiléticos e três parafiléticos. O mesmo esquema ampliou Chromista para incluir o conjunto então chamado Harosa, em grande parte equivalente ao atual SAR, levando para Chromista grupos antes chamados de protozoários, como ciliados, dinoflagelados, foraminíferos e apicomplexos. Protozoa continuava parafilético nesse arranjo.
Uso do termo e sistemática molecular
direita|miniatura|upright=1.05|alt=Colagem com algas, paramécios, euglenas, amebas, bolores aquáticos, foraminíferos e mixomicetos.|"Protista" abrange formas muito diferentes entre si. "Protozoário" permanece em uso informal para parte dessa diversidade, sobretudo formas unicelulares heterotróficas.
Como "Protozoa" recebeu definições diferentes em épocas distintas, o sentido precisa ficar claro quando o nome é usado em taxonomia. Algumas obras ainda empregam o termo no sentido antigo.El-Bawab, F. 2020. Invertebrate Embryology and Reproduction, capítulo 3, "Phylum Protozoa". Academic Press, pp. 68–102. Outras o usam para um subconjunto de protistas, em geral formas móveis. Há também livros que preferem chamar de protistas todos os microrganismos eucarióticos unicelulares e deixam "Protozoa" de lado. Em inglês, o singular pode aparecer como protozoan ou protozoon, e o plural como protozoans.
O estudo dos organismos tradicionalmente chamados de protozoários recebe o nome de protozoologia.A. Warren. "Protozoology". eLS, 2013. . Protistologia é um campo mais amplo, voltado aos protistas em geral. Essa mudança de foco também apareceu no nome da antiga Society of Protozoologists, que passou a chamar-se International Society of Protistologists em 2005.
A classificação da International Society of Protistologists distribui os organismos do antigo filo Protozoa entre diferentes supergrupos, em vez de reuni-los sob um único nome formal.
Novas análises filogenéticas e a grande quantidade de sequências ambientais mudaram a posição de alguns grupos e trouxeram para a classificação linhagens conhecidas principalmente por dados moleculares. O metabarcoding compara marcadores genéticos encontrados diretamente em amostras ambientais e permite detectar muitos protistas sem cultivá-los primeiro no laboratório. Por isso, os organismos antes chamados de protozoários passaram a ser classificados dentro dos ramos eucarióticos aos quais pertencem.
Distribuição filogenética
centro|miniatura|upright=1.4|alt=Árvore filogenética dos eucariotos com os principais supergrupos e linhagens.|Nesta síntese filogenética de 2020, os organismos tradicionalmente chamados de protozoários ficam distribuídos por diferentes ramos dos eucariotos. Algumas relações profundas e a posição da raiz já não são representadas dessa forma.
Os organismos historicamente chamados de protozoários estão espalhados por muitos ramos dos eucariotos, inclusive perto dos animais e dos fungos e em grupos que também contêm formas fotossintéticas. A tabela abaixo reúne alguns desses ramos e situa exemplos familiares, como amebas, ciliados e tripanossomos, na classificação filogenética. Os nomes da primeira coluna são linhagens eucarióticas, não subdivisões de um táxon único chamado Protozoa.