os anóstracos (Anostraca ({gr, an}, sem + {gr, ostrakon}, concha)), popularmente conhecida como camarão-fada ou camarão-de-salmoura, são uma ordem de crustáceos inserida na classe Branchiopoda (Latreille, 1817) que não apresentam carapaça. Assim como outros Branchiopoda, apresentam apêndices torácicos do tipo filopódio, especializados em suspensivoria, que também participam das trocas gasosas e natação, redução ou perda de apêndices abdominais e redução do par de antênulas, maxílula e maxila. Vivem principalmente em ambientes considerados efêmeros como lagos hipersalinos, corpos de água-doce temporários de áreas alagadas e zonas costeiras de transição. Apresentam tamanho médio entre 6 e 25 mm, podendo atingir até 1 cm. O maior espécimen encontrado foi uma fêmea de 17cm. Representam o grupo mais diverso de Branchiopoda, com 300 espécies distribuídas entre 26 gêneros e 8 famílias.
Por ocuparem ambientes extremos e de difícil manutenção da vida, a ordem Anostraca muitas vezes é a única representante da vida em alguns lagos de água muito salgada ou altitudes extremas. Têm importante papel ecológico na manutenção do equilíbrio de certos habitats, sendo alimento de inúmeras espécies de aves e peixes em ambiente natural, bem como na aquicultura e aquarismo.
Sinapomorfias As sinapomorfias que caracterizam o grupo Anostraca são seus olhos compostos pedunculados, a ausência de carapaça, e apêndices torácicos com enditos pouco desenvolvidos.
Morfologia miniaturadaimagem|Figura 1: Desenhos da anatomia de Branchinecta paludosa (Branchinectidae) em Fauna Norvegiae (1896) de Georg Ossian Sars São animais euritérmicos, que suportam de temperatura 5ºC a 40ºC, e eurialinos, vivendo em salinidades com baixa salinidade (água doce) até mesmo concentrações acima de 200 ppt.
As cores, que dependem da espécie, podem variar desde vermelho e laranja, passando por verde e azul, até preto e branco. Espécies de lagos de áreas alagadas são geralmente verdes, vermelhos ou brancos, enquanto espécies de áreas de clima desértico são laranjas e pretos e brancos.http://www.arizonafairyshrimp.com/fairyshrimp.html
O exoesqueleto é fino e flexível, sem carapaça. O corpo é alongado e dividido em três tagmas; cabeça, tórax e abdômen.
centro|miniaturadaimagem|338x338px|Figura 9: Morfologia geral de um indivíduo da Ordem Anostraca. Em laranja toracópodes, em verde o intestino
Cabeça A cabeça corresponde aos cinco primeiros segmentos que são visíveis. Entretanto, um sulco mandibular, por vezes presente, pode se assemelhar a uma segmentação superficial. No tagma cefálico encontram-se um par de olhos compostos, um par de antênulas e um par de antenas. As antênulas são reduzidas, unirremes, curtas, finas, sem segmentação, geralmente com cerdas terminais. As antenas da cabeça são unirremes e geralmente reduzida nas fêmeas, enquanto nos machos, ela é mais grossa, robusta e constituída de 2 segmentos, além de apresentar diversidade de forma nas demais espécies, com exceção da família Polyartemiidae.
Nos machos, os segmentos basais podem se fundir formando um clípeo ou uma placa frontal - rostro modificado que se projeta para baixo. Em relação ao aparelho bucal, localizado na região ventral, há um lábio proeminente em direção à região posterior, um par de mandíbulas maciças, um par de maxílulas simples e reduzidas e um par de maxilas também reduzidas. Apenas as mandíbulas podem ser observadas sem que seja necessário dissecar o animal. Com exceção do gênero Polyartemia, não há palpos nas mandíbulas e nem maxilípedes.
O olho naupliano médio, que consiste de três ocelos, é presente nos adultos. Há um órgão nucal - na parte superior da cabeça - que possivelmente tem função sensorial e pode ser observado através do tegumento.
Tórax e abdômen esquerda|miniaturadaimagem|Figura 10: Esquema mostrando a corrente d'água gerada pelo batimento metacronal dos filopódios e a circulação de água miniaturadaimagem|Figura 11: Anatomia detalhada de um filopódio unirreme de Anostraca Quase sempre, o tórax é constituído de cerca de 11 segmentos - com exceção de Polyartemia, com 19 segmentos, e Polyartemiella, com 17 - sendo os filopódios birremes no último par. Cada segmento comporta um par de apêndices filopódios com exitos, epipoditos (que acredita-se possuir função osmorregulatória), enditos (sustentando o pente de cerdas - importante para o processo de suspensivoria), e endopoditos e exopoditos (grandes e achatados, como folhas). Nas fêmeas de algumas espécies, os pares mais posteriores ou são reduzidos ou estão ausentes. Ventralmente, há um sulco alimentar longitudinal, formado pela concavidade dos toracópodes - local por onde o alimento é levado até a boca.
O abdômen compreende os 8 últimos seguimentos, seguido do télson, que é alongado e forma uma furca caudal pela fusão de dois remos (Figura 1). Os primeiros dois segmentos do abdômen são fusionados e seus apêndices estão ligados à função reprodutiva. Os segmentos seguintes, e anteriores ao télson, são desprovidos de apêndices. Em algumas poucas espécies não é possível observar a divisão entre o oitavo segmento e o télson, dando a impressão de que são fundidos. Em outras espécies, o télson é grande, de modo que se observa uma placa supra-anal, que também está presente em alguns Notostraca. A furca caudal não é segmentado e frequentemente é margeado de cerdas.
Circulação e osmorregulação O sistema circulatório é composto por um coração tubular alargado que contem cerca de 14-18 pares de óstios segmentares e atravessa quase todo o tronco, tendo sua porção terminal localizada próxima ao ânus, no télson ou no segmento anterior, não chegando ao ramo caudal. O sangue entra no coração pelo seio pericárdico subjacente, flui em direção à região anterior e deixa o coração pela abertura cardíaca anterior, passando para a hemocele. Embora o seio pericardial esteja separado da hemocele por um septo pericardial, a circulação não é prejudicada graças a presença de várias aberturas, os óstios, onde há retorno do fluxo sanguíneo ao seio. Não possuem artérias. O sangue possui hemoglobina, que é um mecanismo adaptativo importante para a habitação de locais com altas salinidades e baixa disponibilidade de oxigênio.
A eficiente osmorregulação advém da capacidade destes organismos em manter a concentração e composição da hemolinfa consideravelmente abaixo e qualitativamente diferente daquela da água circundante no ambiente, conseguido por meio da retenção o absorção d'água, bem como por excreção de sais em excesso por meio de uma glândula salina, que aparece na larva náuplio. As brânquias e o intestino participam dos processos de osmorregulação. O epitélio das brânquias excreta e absorve sal, dependendo da salinidade do ambiente. Já as células intestinais, através de retroalimentação fisiológica, controlam a taxa de água corpórea.
Digestão e excreção Possuem sistema digestivo completo. Na figura 1 está representado o intestino, uma faixa escura que se estende por todo o comprimento do animal, no meio do corpo. O canal intestinal é localizado no eixo dorso-ventral, logo abaixo do coração e do seio pericárdio, e se estende pelo comprimento do corpo, terminando na abertura anal, entre o télson e a base do ramo caudal. Após entrar pela boca, o alimento segue para o curto esôfago e é encaminhado para o canal intestinal. Há dois divertículos semelhantes a cecos, logo abaixo da cabeça, que unem a parte média do intestino à região pós esofágica.
As glândulas antenais, cuja função é excreção em muitos crustáceos, estão presentes em Anostraca no estágio larval, mas logo degeneram e são substituídas pelas glândulas maxilares nos adultos. Os ductos dessas glândulas se abrem entre as maxílulas e o primeiro par de toracópodes, a nível de uma maxila reduzida ou vestigial.
Estruturas sensoriais Entre os lobos dos divertículos do intestino médio estão várias estruturas sensoriais que podem ser identificadas, como por exemplo:
órgão nucal: encontrado na linha mediana dorsal; órgão X: próximo ao órgão nucal e emparelhado com os órgãos frontais ventrais; gânglios e conectivos supra esofágicos: posterior ao órgão nucal; ventral; circundando o esôfago; gânglios subesofágicos; conectivos esofágicos: próximos aos gânglios subesofágicos; cordão nervoso: ventral;
Observa-se que há gânglios para cada segmento até o segundo segmento genital.
Reprodução miniaturadaimagem|Figura. 2: Vista lateral da cabeça de um exemplar macho da espécie Chirocephalus diaphanus. É possível identificar a antena (A2) modificada (tamanho grande). D.O: órgão dorsal; E1: olho naupliano Apresentam dimorfismo sexual, o que é notado pelo tamanho e estruturas do corpo. A antena dos machos que não só é alongada (fig. 2), como também é modificada - em discos de sucção, ganchos e outras estruturas - para ser usada por algumas espécies durante a cópula para segurar a barriga da fêmea. As fêmeas atingem tamanhos maiores que os machos. O segmento genital, o gonóporo, de ambos os sexos está presente na fusão do primeiro com o segundo segmento abdominal. Nesse segmento as fêmeas possuem um ovissaco e os machos um par de testículos alargados e um par de pênis (Figura 1). Neles, próximo ao ponto de fusão dos dois primeiros segmentos abdominais no segmento genital, estão os vasos deferentes que saem dos testículos e seguem ventralmente pela região posterior em direção ao pênis. A vesícula seminal é caracterizada por uma distensão no vaso deferente, próximo à junção com o pênis.
Nas fêmeas o ovário geralmente se origina no quarto ou no quinto segmento abdominal, sendo expandido até o oitavo.O oviducto surge próximo à linha mediana do segmento genital ou então, próximo do limite entre os dois segmentos genitais, nos casos em que não ocorre a fusão desses dois segmentos. Na região anteroventral do ovissaco há um par de glândulas responsáveis pela produção da casca dos ovos, que são chamadas de "glândulas de cimento".
Os ovos são categorizados como cistos, pois são muito resistentes à seca e temperaturas muito altas ou muito baixas. Essa característica lhes permitiu a conquista de ambientes extremos que não foram dominados pelos peixes ósseos.Weekers, P. H., Murugan, G., Vanfleteren, J. R., Belk, D., & Dumont, H. J. (2002). Phylogenetic analysis of anostracans (Branchiopoda: Anostraca) inferred from nuclear 18S ribosomal DNA (18S rDNA) sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, 25(3), 535-544. A salinidade é o principal fator determinante para o tipo de reprodução. Em altas salinidades, o tipo é ovovíparo, enquanto em salinidades mais amenas é vivíparo.
Uma fêmea adulta é capaz de produzir mais de 300 cistos a cada 5 dias, durante seis meses (P. sorgeloos). Há casos de partenogênese relatados em amostras do Grande Lago Salgado em Utah, EUA, mas não há confirmação.Bell, Graham. The Masterpiece of Nature:: The Evolution and Genetics of Sexuality. CUP Archive, 1982. miniaturadaimagem|396x396px|Figura 7: Duas artêmias, um macho (a esquerda, abaixo) e uma fêmea (a direita, com ovissaco), acasalando
Ontogenia e Metamorfose miniaturadaimagem|Figura 4: larva náuplio de camarão-fada (Artemia sp.) vista por microscópio eletrônico O desenvolvimento pós-embrionário é anamórfico e o tipo de larva encontrado nessas espécies de crustáceos é o náuplio (Figura 4). Esse desenvolvimento possui quatro estágios morfológicos (Figura 3):
Nauplio: é a larva recém-nascida, com muita reserva vitelina e sem segmentos no corpo. Seus sistema digestivo ainda estão em formação. Seu tamanho é de menos de 0,1 mm. Essa fase dura de 6 a 10 horas a 25ºC. Podem ser observados três pares de apêndices: antênulas, antenas e mandíbula.
Metanáuplio: é o período mais extenso da fase larval, durando até 20 horas. São formados os toracópodes, as maxílulas, a maxila e o sistema digestivo. O indivíduo atinge até 0,5 mm de tamanho.
Pré-adulto: é a fase onde há diferenciação sexual, principalmente nas antenas.