O desenvolvimento pós-embrionário dos crustáceos constitui de uma série de estágios separados por mudas. O período larval do grupo Decapoda é genericamente dividido em três fases com números variáveis de estágios: náuplio, zoea e decapodid (ou megalopa); seguindo pelo período de juvenil e, por fim, o adulto que é sexualmente maduro.
Os indivíduos que, após emergirem dos ovos, sofrem a menor quantidade de mudanças até se tornarem juvenis, são ditos de desenvolvimento direto. Já os de desenvolvimento indireto são aqueles que passam por múltiplos estágios larvais.
Desenvolvimento Nos crustáceos, o padrão básico de desenvolvimento é caracterizado por três períodos. Inicia-se com a (1) embriogênese no ovo; (2) eclosão de uma larva náuplio, seguida por uma série larvas planctônicas livre-natantes que sofrem transformações até atingirem a forma de (3) juvenis bentônicos. Estes crescem e eventualmente atingem a maturidade reprodutiva.
Sendo assim, o desenvolvimento direto também pode ser definido como o maior grau de abreviação dos estágios larvais (suspensão das larvas planctônicas e soltura dos juvenis bentônicos).
Cuidado parental Várias espécies de crustáceos apresentam cuidado parental extensivo (XPC, do inglês "extended parental care"). Qualquer atividade, voltada à descendência, que represente um gasto energético aos pais, é classificado como cuidado parental. A partir do momento que esse cuidado se estende até ou vai além dos primeiros estágios juvenis, ele é chamado de XPC. Esses comportamentos são encontrados nos ambientes marinho, terrestre e de água doce, apesar de ser mais comum no terrestre.
Dado o gasto que o cuidado parental representa, pesquisadores sugerem que esse custo é trocado pelo crescimento das fêmeas em algumas espécies. Por exemplo, fêmeas de decápodes de água doce com desenvolvimento direto e XPC são consideravelmente menores do que os machos.
XPC é um importante fator que favorece o desenvolvimento e a sobrevivência dos juvenis. Entretanto, o cuidado parental extensivo também pode resultar em conflitos entre a prole ou entre os pais e os descendentes, principalmente nos estágios finais de desenvolvimento, quando os recursos (comida e espaço) se tornam limitantes.
Em algumas espécies, a fêmea cuida da descendência no seu corpo, no marsúpio ou bolsas abdominais e, quando soltos, os juvenis já são bem semelhantes aos adultos (morfológica e fisiologicamente). Na presença de predadores, os juvenis que estão protegidos nessas bolsas maternas têm chances maiores de sobreviver do que aqueles que estão separados das mães.
Larvas O principal critério para classificar as formas larvais e seu padrão de desenvolvimento característico, é a morfologia funcional dos apêndices alimentares. Além disso, a diferenciação primária das três principais larvas - nauplius, zoea e decapodid - se dá pela presença ou ausência dos anexos locomotores.
O estado metamórfico transitório entre a larva planctônica e o juvenil bentônico é considerado o último estágio do desenvolvimento larval e, genericamente, é chamado de decapodid. Entretanto, é muito comum que esse estágio receba nomes mais específicos, como "pós-larva", "megalopa", "puerulus", "glaucothoe", etc.
Os Dendrobranchiata são os únicos decápodes que apresentam três fases larvais, incluindo diversos estágios de náuplio livre-nadante. Os demais decápodes formam um grupo irmão, os Pleocyemata, e os seus ovos eclodem já na forma de zoea ou outro estágio mais avançado, indicando um desenvolvimento larval abreviado. Por conta da abreviação, o número de estágios larvais torna-se um caráter típico desse táxon. miniaturadaimagem|Larva náuplio de um Copépode.
Náuplio A larva náuplio ocorre na forma planctônica nos dendrobranchiatas, enquanto que os pleocyematas passam por essa fase durante o desenvolvimento embrionário, encapsulados pela membrana do ovo. Sua principal característica é a falta dos somitos torácicos, portanto, apenas os apêndices cefálicos anteriores - antenas e mandíbulas - atuam na locomoção. Em Dendrobranchiata, as larva náuplio não se alimentam, ao passo que em crustáceos que não pertencem ao grupo Decapoda, os apêndices funcionais atuam na natação e na alimentação. Outra característica é a falta de olhos compostos, apenas com o "olho náuplio", um único olho mediano próprio dessas larvas. Além disso, os apêndices cefálicos posteriores estão ausentes ou são rudimentares.
Zoea
Zoea é larva de Decapoda e Euphausiacea com exopoditos torácicos natatórios e cujos pleópodes estão ausentes ou não são funcionais. Ela difere da náuplio por conta da presença de um par de olhos compostos. O apêndice cefálico anterior perde a sua função natatória. As antênulas e antenas assumem funções mecano e quimiorreceptoras para a identificação de presas; e as mandíbulas se especializam na mastigação do alimento. Além disso as maxilas se tornam funcionais e também se envolvem na alimentação - diversos órgãos sensoriais aparecem, possibilitando a seleção da comida. Nos apêndices torácicos, os exopoditos assumem funções natatórias e os endopoditos seguram a presa.
Dependendo do próximo estágio larval que a larva assumirá na próxima ecdise, é possível identificar formas diferenciada de zoea, anato e metamórficamente:
• Pré-zoea: com exceção de Dendrobranchiata, os ovos de Decapoda eclodem como uma zoea ou como uma pré-zoea. Essa larva não apresenta apêndices funcionais ou outros órgãos larvais - não se alimenta e apenas nada por movimentos abdominais. Normalmente elas duram por apenas alguns minutos antes de se transformarem em uma zoea.
• Protozoea: todos os cinco pares de apêndices são funcionais. As antênulas e antenas mantém as suas funções natatórias - vestígio da fase naupliar - enquanto que as mandíbulas se tornam apêndices alimentares, principalmente para filtração. Olhos compostos se desenvolvem, mas se mantém rudimentares nos primeiros estágios. Nesse estágio, apesar de desenvolvida, a carapaça ainda não está fundida ao tórax.
• Metazoea: morfologicamente mais desenvolvida, essa larva é classificada como um caso especial de zoea, sendo exclusiva de anomuras e caranguejos brachyurus. É caracterizada por apresentar apêndices posteriores aos maxilípedes rudimentares, ou por ter mais de dois pares de exopoditos torácicos funcionais.
Mysis Morfologicamente, a larva mysis pertence ao tipo zoea. Essa nomenclatura é usada para grupos específicos: no caso de dendrobranchiata, é usado para os estágios IV e subsequentes de camarões das famílias Penaeidae e Sergestoid. Atualmente esse nome também é usado em larvas de Nephropidae e outros táxons de Decapoda.
Decapodid
Fase larval final (precede a metamorfose para o primeiro instar juvenil), às vezes chamada de "decapodit" na literatura. A larva decapodid é caracterizada pela presença dos apêndices pleonais natatórios, os pleópodes, enquanto os outros apêndices cefálicos e torácicos anteriores (os maxilípedes) passam a fazer parte do aparelho bucal. Os pereópodes tornam-se pernas locomotoras, com ou sem a persistência de exopoditos natatórios. Os endopoditos já apresentam a segmentação característica da perna dos Decapoda adultos
O nome "pós-larva" é aplicado tanto para larva quanto para os primeiros estágios juvenis, porém muitas vezes o termo é usado de modo ambíguo e muitos pesquisadores o evitam.
Apesar de parecer muito semelhante com o juvenil, o decapodid ainda apresenta os órgãos larvais que se perdem nos próximos estágios, como os pleópodes natatórios em brachyurus e anomuras, e os exopoditos natatórios nos pereópodes de camarões.
Williamson propôs um nome alternativo para decapodid, "megalopa", que substituiria o termo "pós-larva" de Gurney, sendo característico de Brachyura. Entretanto, essa nova nomenclatura não é totalmente aceita por pesquisadores que não trabalham com brachyurus.
Resumo Considerando a larva como a forma jovem que é morfologicamente distinta do adulto maduro, então é possível definir as fases larvais, de modo simplificado, para Decapoda e Euphausiacea:
Náuplio: larva que apresenta apenas os três primeiros pares de apêndices cefálicos como funcionais (os outros são rudimentares ou não estão presentes). Zoea: larva com exopoditos natatórios em alguns ou todos os apêndices torácicos; pleópodes ausentes ou rudimentares. Megalopa: larva com pleópodes natatórios em alguns ou todos os somitos abdominais. Juvenil: forma jovem que se assemelha ao adulto, porém é sexualmente imatura.
Hábito alimentar O hábito alimentar das larvas de crustáceo é bastante variável, as mesmas podendo ser detritívoras, herbívoras, carnívoras ou onívoras. Pode-se inferir o tipo de alimento consumido por elas por meio da análise de suas estruturas bucais, mais especificamente de suas mandíbulas.
A maioria das larvas de crustáceo se alimentam de organismos planctônicos. Porém, há também exemplos de larvas que não procuram alimento no meio externo, utilizando apenas reservas de vitelo, remanescente dos ovos, que estocam desde sua eclosão. Esse tipo de hábito pode ser chamado de lecitotrofia ou endotrofia, e pode ser considerada uma adaptação evolutiva a ambientes nos quais a oferta de alimento é escassa ou imprevisível.
A lecitotrofia pode ser total ou pode estar presente apenas em alguns estágios de desenvolvimento, dependendo da quantidade de reservas que o ovo carrega. Ou seja, o nível de planctotrofia e lecitotrofia das larvas depende inicialmente da quantidade de energia investida na reprodução da fêmea. Quando as reservas dos ovos são pequenas, as larvas podem ser planctotróficas no início, guardando reservas para se tornarem lecitotróficas nas fases adiante.
Como todos os organismos heterotróficos, as larvas necessitam de uma dieta rica em proteínas, lipídeos, carboidratos, vitaminas e minerais para um crescimento e desenvolvimento saudável. Os itens alimentícios de sua dieta (como detritos, zooplâncton, fitoplâncton, protozoários e bactérias) variam bastante qualitativamente e quantitativamente e, portanto, oferecem oportunidades para os diferentes estágios larvais de uma seleção ótima de alimento.
Metabolismo das larvas O desenvolvimento e crescimento das larvas dependem de conversões de matéria e energia química provenientes de alimentação ou de reservas internas. A essas conversões se dá o nome de metabolismo. Fatores como oxigênio, temperatura, salinidade e disponibilidade de alimento no ambiente em que as larvas estão inseridas são essenciais para o funcionamento adequado do metabolismo.
Oxigênio O ambiente marinho pelágico, onde vive a maioria das larvas de decápodes, geralmente tem suprimento adequado de oxigênio - pouco se conhece de adaptações à ambientes anaeróbicos. Desta forma, a taxa de respiração desses organismos é altamente correlacionada com a taxa de processos metabólicos. Pode-se dizer que a taxa de respiração das larvas sofre mudanças ao longo do ciclo de mudas, decorrente de mudanças desses processos metabólicos no desenvolvimento.
Temperatura Há uma correlação positiva entre temperatura e taxa metabólica das larvas. Porém, isso só se aplica a temperaturas dentro da faixa de tolerância das espécies, onde o crescimento é máximo. Quando o nível crítico é excedido, a taxa de respiração sofre um decréscimo, indicando estresse térmico, podendo afetar negativamente aspectos como a duração do desenvolvimento, frequência de mudas, tamanho final e biomassa individual larval.
Salinidade As respostas das larvas à salinidade do ambiente não possuem um padrão geral, variando tanto entre espécies quanto entre estágios de uma mesma espécie.
Disponibilidade de alimento Se há escassez de alimento no ambiente das larvas no período de pós muda ou recente intermuda, os mecanismos de economia de energia do metabolismo são acionados. Uma das respostas pode ser a suspensão do ciclo de mudas, com exceção da secreção da endocutícula.
Excreção