Heterópteros (Heteroptera; do grego: ἕτερος héteros, "diferente"; + πτερόν pteron, "asa"; asas díspares) é uma subordem de insectos da ordem Hemiptera, que agrupa cerca de 40 000 espécies distribuídas por 7 infra-ordens e um elevado número de famílias. O nome da subordem deriva da generalidade das espécies apresentarem asas anteriores parcialmente endurecidas e parcialmente membranosas (nas pontas posteriores), conhecidas como hemiélitros, que em repouso cobrem as posteriores, formando uma superfície plana geralmente colorida. Os membros da primitiva infraordem Enicocephalomorpha apresentam asas completamente membranosas.
A maioria das espécies é fitófaga (alimenta-se de sucos obtidos de vegetais, como a seiva), tendo, para esse efeito, um aparelho bucal perfurador e sugador, que já apresentam na fase de ninfa. Alguns, contudo, são hematófagos (alimentam-se de sangue) ou perfuram e sugam o interior de outros insectos. As ninfas são muito semelhantes ao insecto adulto, mas sem asas.
O nível taxonómico deste grupo permanece em debate, sendo que em algumas classificações é considerado uma subordem de Hemiptera, noutras apenas como um clado sem categoria taxonómica dentro da subordem Prosorrhyncha. Em qualquer caso, há acordo que os heterópteros são um grupo monofilético.
As infraordens Gerromorpha e Nepomorpha agrupam muitos dos membros aquáticos e semi-aquáticos, enquanto que todos os grupos restantes que são de ocorrência comum estão nas infraordens Cimicomorpha e Pentatomomorpha. Morfologia Os Heteroptera apresentam um corpo com um perfil oblongo, mais ou menos delgado, por vezes atarracado, de forma ovóide, frequentemente deprimido no sentido dorso-ventral. Os élitros (as asas anteriores, modificadas por endurecimento) podem ser discretas, com cores mais ou menos uniformes, ou apresentar cores brilhantes, muitas vezes com caracteres aposemáticos. Cabeça A cabeça é relativamente pequena, móvel, hipognata ou metagnata, com dois ocelos ou nenhum. Em geral apresenta olhos compostos, bastante grandes, geralmente salientes ou pedunculados. As antenas, que se inserem em protuberâncias da cabeça, são relativamente longas e filiformes (parecidas com linhas), compostas de 3 a 5 artículos, às vezes curtas e não visíveis de cima. Em alguns Heteroptera estão presentes na parte anterior da cabeça órgãos sensoriais designados por tricobótrios, compostos por uma pequena depressão (botrídio) contendo finas cerdas sensoriais, destinados a detectar pequenos movimentos ou vibrações do ar ambiente.
O aparelho bucal é do tipo perfurador sugador, com lábio superior curto e triangular, mandíbulas e maxilares transformados em estiletes destinados a perfurar e chupar. O lábio inferior, em geral designado por rostro, consiste em 3-4 artículos com uma forma que permite acomodar os estiletes que formam o lábio superior quando em repouso. Nos lados do rostro estão presentes duas expansões laminares com origem na maxila, conhecidas por búculas (ou bucculae, do latim buccŭla, «boca pequena»), que em geral escondem pelo menos o primeiro segmento do rostro à vista lateral. A forma e o desenvolvimento das búculas são elementos importantes na determinação taxonómica.
O rostro é inserido na área frontal da cabeça, claramente separada do protórax por uma região esclerótica designada por garganta (ou gola). Este carácter distingue os Heteroptera dos Homoptera.
Nas espécies que são zoófagas a gola é geralmente curta, muitas vezes curva, enquanto que nas espécies fitófagas é bastante longa e, na fase de repouso, estendida ventralmente e encaixando-se entre as coxas.
center|250pxcenter|250pxcenter|250pxMorfologia dos Heteroptera: vista ventral (à esquerda), lateral (ao centro), dorsal (à direita).Legenda. A: cabeça; B: tórax; C: abdómen1: unha; 2: tarso; 3: tíbia; 4: fémur; 5: trocânter; 6: coxa; 7: mesosterno; 8: olho composto; 9: antena; 10: clípeo; 11: lábio superior; 12: búculas; 13: antenífero; 14: gola; 15: rostro (lábio inferior); 16: propleura; 17: mesopleura; 18: ostíolo eferente da glândula odorífera; 19: área evaporativa; 20: metapleura; 21: urosternite; 22: estigmas abdominais; 23: laterotergite; 24: gonapofises; 25: pronoto; 26: escutelo; 27: clavo; 28: cório; 29: embólio; 30: membrana. Tórax
O tórax apresenta um pronoto bastante desenvolvido, por vezes dividido em duas parte, frequentemente de forma trapezoidal, alargando-se posteriormente. Em diversas espécies pode apresentar expansões laterais ou processos de várias formas e desenvolvimento. O mesotórax e o metatórax são visíveis apenas parcialmente nas formas aladas, limitando-se a parte exposta ao escutelo. O escutelo é em geral de forma triangular e pode estender-se posteriormente até recobrir parte do abdómen. Em algumas espécies do grupo Pentatomoidea pode ser notavelmente desenvolvido, até recobrir inteiramente, o quase, o abdómen e as asas.
No metatórax está localizado o a abertura da glândula odorífera (ou das glândulas odoríferas, caso haja mais de uma). Com base no número de glândulas são estabelecidos dois tipos distintos: Tipo omphalium — presente por exemplo nos Gerridae, constituído por uma única abertura, ímpar e mediana, situada no metasterno; Tipo diastómico — presente por exemplo nos Pentatomoidea, constituído por duas aberturas pares e simétricas, em correspondência com a estrutura da metapleura.
A saída do ducto eferente da glândula odorífera consiste num sulco, designado por ostíolo, que se abre no centro de uma área, chamada de área de evaporação, com o tegumento morfologicamente distinto da área circundante: a área de evaporação apresenta uma superfície com aspecto áspero ou granulado, estrutura destinada a acelerar a evaporação da secreção, potenciando o seu efeito de produção de odor. A forma da área de evaporação é um elemento útil na determinação taxonómica. Nos estágios juvenis, as glândulas odoríferas estão localizadas no abdómen e os seus eferentes abrem na margem anterior dos urotergites IV-VI.
Na subordem há formas semi-ápteras, ou mesmo ápteras, mas geralmente as asas são bem desenvolvidas e cobrem completamente o abdómen. O carácter diferencial mais óbvio, que dá o nome ao grupo, é a conformação da asa anterior, transformada em hemiélitro, ou seja, com a área proximal esclerosada e a distal membranosa. As asas dianteiras raramente são inteiramente, ou mesmo ligeiramente, esclerificadas (tégminas) ou totalmente membranosas.
Tipicamente, o hemiélitro dos heterópteros é dividido em três áreas de asa: a membrana, o cório (seção do hemiélitro, asa anterior, geralmente coriáceo) e o clavo (área da asa delimitada pelo sulco do clavo e pela margem posterior).Milena Gibson Barbosa et. al., "Aspecto Morfo-Taxonômico Diferenciais Entre os Tipos de Asas: Élitro, Hemiélitro, Tégmina e Braquiélitro". UFRPE - eventos. Com esta configuração, nos hemiélitros típicos, a região proximal esclerificada é dividida por uma ranhura em duas zonas, respectivamente o cório e o clavo. O sulco divisório corre aproximadamente paralelo ao bordo do escutelo, conferindo à morfologia das asas a sua configuração característica.
O cório (ou corium) estende-se sobre a maior parte da região activa durante o voo e ao longo da margem costal. Por sua vez, o clavo (ou clavus) é uma estreita área situada ao longo do bordo posterior, adjacente ao escutelo quando as asas estão em repouso. Em alguns Cimicomorpha (Miroidea e Anthocoridae) o cório apresenta na parte distal uma área triangular diferenciada, designada por cúneo, separado do resto do cório por uma linha mais ou menos pronunciado; a área do cório paralela à margem costal é designada por embólio.
A parte distal dos hemiélitros, correspondente a metade ou porção menor, é membranosa e transparente e é designada por «membrana». A membrana pode ser mais ou menos rica em nervuras, cujo número e desenvolvimento podem ser um elemento útil na determinação taxonómica. As asas posteriores são totalmente membranosas.
Durante o repouso, os hemiélitros permanecem dobrados sobre o abdómen e mantidos horizontalmente, cobrindo as asas posteriores e todo o abdómen. Esta configuração garante que as áreas membranosas são sobrepostas, ficando os clavos dos dois hemiélitros mutuamente opostos e intercalados pelo escutelo, e os córios voltados para o exterior.
Embora geralmente a generalidade das espécies seja capaz de voar, os Heteroptera não são voadores excepcionais, o que não impede que algumas espécies sejam capazes de realizar migrações relativamente longas. As asas têm um aparato de conexão bastante complexo: na margem traseira dos hemiélitros há um par de saliências nas quais a margem dorsal da asa traseira se encaixa através de um engrossamento.
As patas da maioria das espécies são bem desenvolvidas e frequentemente apresentam adaptações morfofuncionais. Em geral, as pernas são do tipo cursorial ou ambulatorial. As patas anteriores são por vezes modificados para o tipo de raptorial (por exemplo nos Nepoidea) nas formas predatórias ou forma adaptadas a escavação (por exemplo em Corixidae). As patas médias e posteriores são geralmente transformados em patas natatórias (semelhantes a minúsculas barbatanas) nas formas puramente aquáticas (Nepomorpha). Nas espécies pertencentes ao grupo Gerromorpha as patas são frequentemente finas e alongadas, moldadas para permitir a locomoção na superfície da água. Finalmente, no grupo Miridae, as patas posteriores são muitas vezes de um tipo adaptado ao salto, formando patas saltatórias com fémures ligeiramente aumentados. Nas espécies do grupo Coreidae os fémures e as tíbias são frequentemente achatados e caracterizados pela presença de processos de várias formas e desenvolvimentos, dando uma aparência bizarra à forma das patas traseiras. Os tarsos são geralmente compostos de três segmentos, com pré-tarsos conformadas de várias maneiras.
Abdómen
O abdómen (ou metassoma) é geralmente deprimida na direcção dorsal-ventral, apresentando frequentemente expansões laterais achatadas, designadas por laterotergites ou paratergites, que se projectam a partir dos hemiélitros. Consiste em 9 urites nos machos e 10 nas fêmeas, sendo o último muito reduzido.
Nos Heteroptera os cercos estão ausentes. Em algumas formas aquáticas (Nepidae), o último urite tem dois sifões, mais ou menos longos, usado para extrair o ar da superfície quando em imersão, mas na generalidade das espécies de Heteroptera os apêndices abdominais estão ausentes.
Os ductos excretores das glândulas odoríferas abrem na borda anterior dos urites 4-5 ou 4-6 das formas juvenis. Na parte ventral do Pentatomomorpha existem tricobótrios, cujo número e posição são elementos de determinação taxonómica.
O ovipositor está presente em muitas famílias e é composto por três pares de valvas. O aparelho genital masculino é assimétrica em alguns Cimicoidea (Cimicidae e Anthocoridae), tal como pode ser assimétrica a conformação do último urito do abdómen dos machos.
Anatomia
O tracto digestivo dos Heteroptera é caracterizado, como em todos os Hemiptera, pela presença de uma bomba faringeal, ou seja, um desenvolvimento especial da túnica interna da faringe associado a um sistema de músculos dilatadores dorsais, capaz de exercer uma acção de sucção de alimentos líquidos. O esófago é curto, o mesentério é dividido em quatro porções por pontos de estrangulamento e, em espécies sugadoras de plantas existem divertículos cegos contendo bactérias simbiontes. O proctodeo é curto e tem associados a 2 ou 4 tubos de Malpighi.
O sistema respiratório dos Heteroptera terrestres e semi-aquáticos é geralmente equipada com 10 pares de estigmas, dos quais 2 pares são torácicos e os restantes estão dispostos na parte ventral dos urites I-VIII. Em formas aquáticas podem ocorrer modificações morfo-estruturais que reduzam o número de estigmas, mas as modificações mais notáveis são encontradas nos Nepidae, com o prolongamento do último par em dois processos caudais designados por sifões.