Um endossimbionte ou endobionte é qualquer organismo que vive dentro do corpo ou das células de outro organismo, na maioria das vezes, embora nem sempre, em uma relação mutualística. (O termo endossimbiose vem do grego: ἔνδον endon "dentro", σύν syn "junto" e βίωσις biosis "vivendo"). Exemplos são as bactérias fixadoras de nitrogênio (chamadas rizóbios), que vivem nos nódulos das raízes das leguminosas, as algas unicelulares dentro dos corais que constroem recifes e os endossimbiontes bacterianos que fornecem nutrientes essenciais aos insetos.
A história por trás do conceito de endossimbiose tem origem nos postulados da teoria endossimbiótica. A teoria endossimbiótica (simbiogênese) defende a noção de que as bactérias vivem exclusivamente em organismos eucarióticos depois de serem engolidas por eles. Isso é popular com o conceito de desenvolvimento de organelas observado em eucariotos. Dois tipos principais de organelas em células eucarióticas, as mitocôndrias e os plastídios, como os cloroplastos, são considerados obtidos de endossimbiontes bacterianos.
Há dois tipos principais de transmissão de simbiontes. Na transmissão horizontal, cada nova geração adquire simbiontes de vida livre do ambiente. Um exemplo são as bactérias fixadoras de nitrogênio em certas raízes de plantas. A transmissão vertical ocorre quando o simbionte é transferido diretamente do pai para a prole. Um exemplo são os simbiontes do pulgão da ervilha. Além disso, é possível que ambos estejam envolvidos em uma transmissão de modo misto, em que os simbiontes são transferidos verticalmente por alguma geração antes que ocorra uma mudança de hospedeiro e novos simbiontes sejam adquiridos horizontalmente do ambiente. Outros exemplos incluem os simbiontes nutricionais de Wigglesworthia das moscas tsé-tsé ou em esponjas. Quando um simbionte atinge esse estágio, ele começa a se assemelhar a uma organela celular, semelhante às mitocôndrias ou aos cloroplastos.
Muitos exemplos de endossimbiose são obrigatórios, ou seja, o endossimbionte ou o hospedeiro não podem sobreviver sem o outro, como os vermes marinhos sem vísceras do gênero Riftia, que obtêm nutrição de suas bactérias endossimbióticas. Os exemplos mais comuns de endossimbiose obrigatória são as mitocôndrias e os cloroplastos. Alguns parasitas humanos, por exemplo, Wuchereria bancrofti e Mansonella perstans, prosperam em seus hospedeiros intermediários de insetos por causa de uma endossimbiose obrigatória com Wolbachia spp. Ambos podem ser eliminados dos hospedeiros por meio de tratamentos que têm como alvo essa bactéria. Entretanto, nem todas as endossimbioses são obrigatórias e algumas endossimbioses podem ser prejudiciais a qualquer um dos organismos envolvidos.
A origem: Simbiogênese e transmissão de simbiontes
Simbiogênese e organelas
A simbiogênese explica as origens dos eucariotos, cujas células contêm dois tipos principais de organelas: mitocôndrias e cloroplastos. A teoria propõe que essas organelas evoluíram a partir de certos tipos de bactérias que as células eucarióticas engoliram por meio da fagocitose. Essas células e as bactérias aprisionadas em seu interior entraram em uma relação endossimbiótica, o que significa que as bactérias fixaram residência e passaram a viver exclusivamente dentro das células eucarióticas.
Diversas espécies de insetos têm endossimbiontes em diferentes estágios da simbiogênese. Um tema comum da simbiogênese envolve a redução do genoma a apenas genes essenciais para o genoma coletivo do hospedeiro e do simbionte. Um exemplo notável disso é o fracionamento do genoma Hodgkinia das cigarras Magicicada. Como o ciclo de vida da cigarra leva anos no subsolo, a seleção natural nas populações de endossimbiontes é relaxada por muitas gerações bacterianas. Isso permite que os genomas dos simbiontes se diversifiquem no hospedeiro durante anos, com apenas períodos pontuais de seleção quando as cigarras se reproduzem. Como resultado, o genoma ancestral da Hodgkinia dividiu-se em três grupos de endossimbiontes primários, cada um codificando apenas uma fração dos genes essenciais para a simbiose - um exemplo de equilíbrio pontuado que produz linhagens distintas do simbionte. O hospedeiro agora requer todos os três subgrupos de simbiontes, cada um com genomas degradados que não possuem a maioria dos genes essenciais para a viabilidade bacteriana.
Transmissão de simbiontes
A transmissão simbionte é o processo em que o hospedeiro em uma relação simbiótica entre dois organismos adquire um organismo (interna ou externamente) que serve como seu simbionte. A maioria dos simbiontes é obrigatória (precisa do hospedeiro para sobreviver) ou facultativa (não precisa necessariamente do hospedeiro para sobreviver). Muitas instâncias de endossimbiose são obrigatórias, ou seja, o endossimbionte ou o hospedeiro não podem sobreviver sem o outro, como os vermes marinhos sem vísceras do gênero Riftia, que obtêm nutrição de suas bactérias endossimbióticas. Os exemplos mais comuns de endossimbiose obrigatória são as mitocôndrias e os cloroplastos. Alguns parasitas humanos, por exemplo, Wuchereria bancrofti e Mansonella perstans, prosperam em seus hospedeiros intermediários de insetos por causa de uma endossimbiose obrigatória com Wolbachia spp. Ambos podem ser eliminados dos hospedeiros por meio de tratamentos que têm como alvo essa bactéria.
A transmissão horizontal (lateral), vertical e de modo misto (híbrido de horizontal e vertical) são os três caminhos para a transferência de simbiontes. A transferência horizontal de simbiontes (transmissão horizontal) é um processo em que um hospedeiro adquire um simbionte facultativo do ambiente ou de outro hospedeiro. A simbiose rizobios-leguminosas (endossimbiose bactéria-planta) é um excelente exemplo de transmissão horizontal de simbiontes. A relação simbiótica entre rizobios e leguminosas é importante para processos como a formação de nódulos radiculares. Ela começa com os flavonóides liberados pela planta hospedeira (leguminosa), o que faz com que a espécie de rizóbio (endossimbionte) ative seus genes nod. Esses genes nod geram sinais de lipooligossacarídeos que a leguminosa (hospedeira) detecta, levando assim à formação de nódulos radiculares. Esse processo leva a outros processos exclusivos, como a fixação de nitrogênio nas plantas. A vantagem evolutiva de tal interação permite a troca genética entre os dois organismos envolvidos, aumentando a propensão a novas funções, como visto na interação planta-bactéria (formação de holobiontes).
Na transmissão vertical, os simbiontes geralmente têm um genoma reduzido e não são mais capazes de sobreviver por conta própria. Como resultado, o simbionte depende do hospedeiro, resultando em uma relação co-dependente altamente íntima. Por exemplo, os simbiontes do pulgão da ervilha perderam genes de moléculas essenciais e agora dependem do hospedeiro para fornecer nutrientes. Em troca, os simbiontes sintetizam aminoácidos essenciais para o hospedeiro do pulgão. Outros exemplos incluem os simbiontes nutricionais Wigglesworthia das moscas tsé-tsé ou em esponjas. Quando um simbionte atinge esse estágio, ele começa a se assemelhar a uma organela celular, semelhante à mitocôndria ou aos cloroplastos. As consequências evolutivas fazem com que o hospedeiro e o simbionte sejam dependentes e formem um holobionte e, no caso de um gargalo, uma diminuição na diversidade do simbionte pode afetar negativamente as interações hospedeiro-simbionte, quando mutações deletérias se acumulam ao longo do tempo.
Endossimbiontes bacterianos de invertebrados Os exemplos mais bem estudados de endossimbiose são conhecidos de invertebrados. Essas simbioses afetam organismos com impacto global, incluindo o Symbiodinium dos corais ou a Wolbachia dos insetos. Muitos insetos pragas agrícolas e vetores de doenças humanas têm relações íntimas com endossimbiontes primários.
Insetos ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Cospeciation_(5_processes)_-_with_key.png|direita|miniaturadaimagem|Diagrama de coespeciação, em que os parasitas ou endossimbiontes se especificam ou se ramificam junto com seus hospedeiros. Esse processo é mais comum em hospedeiros com endossimbiontes primários Os cientistas classificam os endossimbiontes de insetos em duas grandes categorias: "primários" e "secundários". Os endossimbiontes primários (às vezes chamados de endossimbiontes P) estão associados a seus hospedeiros insetos há muitos milhões de anos (de 10 a várias centenas de milhões de anos em alguns casos). Eles formam associações obrigatórias (veja abaixo) e apresentam coespeciação com seus hospedeiros insetos. Os endossimbiontes secundários exibem uma associação desenvolvida mais recentemente, às vezes são transferidos horizontalmente entre hospedeiros, vivem na hemolinfa dos insetos (não em bacteriócitos especializados, veja abaixo) e não são obrigatórios.
Primários Entre os endossimbiontes primários de insetos, os mais bem estudados são o pulgão da ervilha (Acyrthosiphon pisum) e seu endossimbionte Buchnera sp. APS, a mosca tsé-tsé Glossina morsitans morsitans e seu endossimbionte Wigglesworthia glossinidia brevipalpis e os protistas endossimbióticos nos cupins inferiores. Assim como na endossimbiose em outros insetos, a simbiose é obrigatória, pois nem a bactéria nem o inseto são viáveis sem o outro. Os cientistas não conseguiram cultivar a bactéria em condições de laboratório fora do inseto. Com dietas especiais enriquecidas nutricionalmente, os insetos podem sobreviver, mas não são saudáveis e, na melhor das hipóteses, sobrevivem apenas algumas gerações.
Em alguns grupos de insetos, esses endossimbiontes vivem em células especializadas de insetos chamadas bacteriócitos (também chamadas de micetócitos) e são transmitidos pela mãe, ou seja, a mãe transmite seus endossimbiontes para a prole. Em alguns casos, as bactérias são transmitidas no ovo, como na Buchnera; em outros, como na Wigglesworthia, elas são transmitidas via leite para o embrião do inseto em desenvolvimento. Nos cupins, os endossimbiontes residem nas vísceras e são transmitidos por meio de trofalaxia entre os membros da colônia.
Acredita-se que os endossimbiontes primários ajudem o hospedeiro fornecendo nutrientes que o hospedeiro não pode obter por si mesmo ou metabolizando os resíduos de insetos em formas mais seguras. Por exemplo, a suposta função primária da Buchnera é sintetizar aminoácidos essenciais que o pulgão não pode adquirir em sua dieta natural de seiva vegetal. Da mesma forma, presume-se que a função principal da Wigglesworthia seja sintetizar vitaminas que a mosca tsé-tsé não obtém do sangue que ingere. Nos cupins inferiores, os protistas endossimbióticos desempenham um papel importante na digestão de materiais lignocelulósicos que constituem a maior parte da dieta dos cupins.
As bactérias se beneficiam da exposição reduzida a predadores e da concorrência de outras espécies bacterianas, do amplo suprimento de nutrientes e da relativa estabilidade ambiental dentro do hospedeiro.