miniaturadaimagem|368x368px|Bisonte Magdaleniense polícromo. Altamira miniaturadaimagem|367x367px|Rainbow Gathering 2009miniaturadaimagem|366x366px|Steve Jobs e Bill Gates, modelos culturais divergentesA teoria da dupla herança (TDH), também conhecida como co-evolução gene-cultura ou evolução biocultural, é uma teoria desenvolvida por volta de 1960 até ao início da década de 1980 para explicar como o comportamento humano é um produto de dois diferentes e interativos processos evolutivos: evolução genética e evolução cultural.

A TDH identificou as condições que levariam quaisquer espécies a se basearem no aprendizado social (aprender a partir de indivíduos da mesma espécie) em detrimento do aprendizado individual, bem como os meios pelos quais o aprendizado social poderia transmitir informação cultural (transmissão vertical, transmissão horizontal e transmissão oblíqua) e os vieses relativos a o que aprender e a de quem aprender. Esses modelos descreveram como a cultura atende aos critérios para ser considerada um sistema evolutivo adaptativo independente: variação, herança e sucesso replicativo ou replicação diferencial. Assim, os humanos apresentam duas “linhas” de herança: uma linha genética, que todas as espécies herdam de seus pais biológicos, e uma cultural, muito característica dos humanos, que herdamos de nossas sociedades.

A TDH pressupõe que genes e cultura interagem continuamente em um ciclo de feedback, mudanças nos genes podem levar a mudanças na cultura que podem influenciar a seleção genética e vice-versa. Uma das reivindicações centrais da teoria é que a cultura evolui parcialmente através de um processo de seleção darwiniano, que os teóricos da dupla herança geralmente descrevem por analogia à evolução genética.

Segundo Russel e Muthukrishna, a TDH é uma extensão da Biologia Evolutiva que adentra a esfera humana da cultura e da sociedade. Ela permite sintetizar as ciências psicológicas e sociais com as ciências biológicas. Além disso, os modelos da TDH, em especial aqueles associados ao aprendizado social, têm se mostrado muito importantes no entendimento do aprendizado social em outros animais.

Base teórica

A TDH sustenta que a evolução genética e cultural interagiram na evolução do Homo sapiens. Reconhece que a seleção natural de genótipos é um componente importante da evolução do comportamento humano e que os traços culturais podem ser restringidos por imperativos genéticos. No entanto, ela também reconhece que a evolução genética dotou a espécie humana com um processo evolutivo paralelo de evolução cultural. A TDH faz três reivindicações principais: Capacidades culturais são adaptações A cultura, o aprendizado cultural e a evolução cultural emergem a partir de adaptações psicológicas que evoluíram geneticamente e que nos permite a aquisição de ideias, valores, crenças, práticas, modelos mentais e estratégias a partir de outros indivíduos, por meio de observação e de inferência. Isso implica que, em algum momento da evolução da espécie humana, um tipo de aprendizado social que levou à evolução cultural cumulativa foi evolutivamente vantajoso.

Portanto, o primeiro passo é usar a lógica da seleção natural para teorizar sobre a evolução de nossas capacidades de aprendizado cultural e como elas operam.

Há evolução cultural Os processos de aprendizagem social dão origem a um segundo sistema robusto de herança, que é a evolução cultural.

Todo sistema evolutivo verdadeiro requer três aspectos fundamentais: (1) a existência de variação nas entidades envolvidas; (2) a presença de um mecanismo pelo qual pelo menos um pouco da variação é herdável; e (3) a replicação diferencial de padrões de variação ao longo do tempo e/ou espaço. Quando esses três elementos ocorrem conjuntamente, a evolução é um resultado inevitável. Mesoudi e colaboradores exploraram em detalhes como os fenômenos culturais atendem esses requisitos. Além disso, mostram que convergência e perda ou mudança de função também podem ser identificados na cultura.

Os traços culturais são transmitidos de maneiras diferentes dos traços genéticos e, portanto, resultam em diferentes efeitos a nível da população sobre a variação comportamental. Por exemplo, uma diferença óbvia entre os mecanismos de transmissão genéticos e culturais é que, no caso da transmissão social, a aquisição de informações não é restrita a copiar unicamente a partir dos pais biológicos, uma vez que também há a possibilidade de copiar indivíduos de parentesco mais distante e indivíduos não aparentados.

Genes e cultura co-evoluem Os traços culturais alteram os ambientes sociais e físicos sob os quais a seleção genética opera. Por exemplo, as adoções culturais da agricultura e dos laticínios causaram, em humanos, a seleção genética das características para digerir amido e lactose, respectivamente.

É provável que uma vez que a cultura tenha se adaptado, a seleção genética tenha causado um refinamento da arquitetura cognitiva que armazena e transmite informações culturais. Esse refinamento pode ter influenciado ainda mais a maneira como a cultura é armazenada e os vieses que governam sua transmissão.

A TDH também prevê que, em certas situações, a evolução cultural pode selecionar características que são geneticamente desadaptativas. Um exemplo disso é a transição demográfica, que descreve a queda das taxas de natalidade nas sociedades industrializadas. Os teóricos da dupla herança hipotetizam que a transição demográfica pode ser resultado de um viés de prestígio, onde indivíduos que renunciam à reprodução para ganhar mais influência nas sociedades industriais têm maior probabilidade de serem escolhidos como modelos culturais.

Concepção de cultura miniaturadaimagem|359x359px|Stonehenge|esquerda

As pessoas definem a palavra "cultura" para descrever um grande número de fenômenos diferentes. Uma definição que resume o que se entende por "cultura" na TDH é:A cultura é uma informação socialmente aprendida armazenada no cérebro dos indivíduos e capaz de afetar o comportamento. Essa visão da cultura enfatiza o pensamento da população, concentrando-se no processo pelo qual a cultura é gerada e mantida. Ela também vê a cultura como uma propriedade dinâmica dos indivíduos, em oposição a uma visão da cultura como uma entidade super-orgânica à qual os indivíduos devem se conformar. A principal vantagem dessa visão é que ela conecta processos em nível individual a resultados em nível populacional.

'Cultura', neste contexto é definida como 'comportamento socialmente aprendido', e 'aprendizado social' é definido como cópias de comportamentos observados em outros ou da aquisição de comportamentos através do ensino de terceiros. A maior parte da modelagem feita em campo se baseia na primeira dinâmica (cópia), embora possa ser estendida ao ensino. A aprendizagem social, na sua forma mais simples, envolve a cópia cega de comportamentos de um modelo (alguém observado se comportando), embora também seja entendido como tendo muitos vieses em potencial, incluindo viés de sucesso (copiando aqueles que são considerados melhores), viés de status (copiando aqueles com status mais alto), homofilia (copiando daqueles que são mais parecidos conosco), viés conformista (desproporcionalmente copiar comportamentos que mais pessoas estão executando), etc. O entendimento da aprendizagem social é um sistema de replicação de padrões e o entendimento de que existem diferentes taxas de sobrevivência para diferentes variantes culturais aprendidas socialmente, isso configura, por definição, uma estrutura evolutiva: evolução cultural.

Como a evolução genética é relativamente bem compreendida, a maior parte da TDH examina a evolução cultural e as interações entre evolução cultural e evolução genética.

Desenvolvimento histórico miniaturadaimagem|341x341px|Luigi Luca Cavalli-Sforza A ideia de que as culturas humanas passam por um processo evolutivo semelhante ao da evolução genética remonta ao menos a Darwin. Na década de 1960, Donald T. Campbell publicou alguns dos primeiros trabalhos teóricos que adaptaram os princípios da teoria da evolução à evolução das culturas. Em 1976, dois desenvolvimentos na teoria da evolução cultural prepararam o terreno para a TDH. Naquele ano, O gene egoísta, de Richard Dawkins, introduziu ideias de evolução cultural para um público popular. Embora um dos livros de ciências mais vendidos de todos os tempos, devido à sua falta de rigor matemático, teve pouco efeito no desenvolvimento da TDH. Também em 1976, os geneticistas Marcus Feldman e Luigi Luca Cavalli-Sforza publicaram os primeiros modelos dinâmicos de coevolução entre genes e culturas.  Esses modelos formariam a base para trabalhos subsequentes sobre a TDH anunciados pela publicação de três livros seminais na década de 1980.

O primeiro foi Genes, Mente e Cultura de Charles Lumsden e E.O. Wilson.  Este livro esboçou uma série de modelos matemáticos de como a evolução genética pode favorecer a seleção de traços culturais e como traços culturais, por sua vez, afetam a velocidade da evolução genética. Embora tenha sido o primeiro livro publicado descrevendo como os genes e a cultura podem co-evoluir, teve relativamente pouco efeito no desenvolvimento futuro da TDH.  Alguns críticos consideraram que seus modelos dependiam muito de mecanismos genéticos em detrimento de mecanismos culturais.Controvérsia em torno das teorias sociobiológicas de Wilson também pode ter diminuído o efeito duradouro deste livro.

O segundo livro de 1981 foi de Cavalli-Sforza e Feldman, Cultural Transmission and Evolution: A Quantitative Approach.  Influenciado fortemente pela genética populacional e epidemiologia, este livro construiu uma teoria matemática relativa à disseminação de traços culturais. Descreve as implicações evolutivas de diferentes formas de transmissão cultural: miniaturadaimagem|423x423px|E. O. Wilson, 2007

Transmissão vertical, passando traços culturais de pais para filhos;

Transmissão oblíqua, passando traços culturais de qualquer membro de uma geração mais velha para uma geração mais jovem;

Transmissão horizontal, passando traços entre membros da mesma população. Uma observação é que atualmente também se consideram outras formas transmissão cultural: de um para muitos, em que um indivíduo, geralmente um professor ou um líder, transmite traços culturais para vários pupilos ou discípulos simultaneamente.

A próxima publicação significativa da TDH foi Culture and the Evolutionary Process de Robert Boyd e Peter Richerson em 1985. Este livro apresenta os modelos matemáticos que agora são padrão da evolução da aprendizagem social sob diferentes condições ambientais, os efeitos populacionais da aprendizagem social, várias forças de seleção nas regras de aprendizagem cultural, diferentes formas de vieses de transmissão e seus efeitos a nível da população, e conflitos entre evolução cultural e genética. A conclusão do livro também delineou áreas para pesquisas futuras que ainda são relevantes hoje.

Influência genética na evolução cultural Os genes afetam a evolução cultural através de predisposições psicológicas na aprendizagem cultural. Codificam grande parte da informação necessária para formar o cérebro humano. Eles também restringem a estrutura do cérebro e, portanto, a capacidade do cérebro de adquirir e armazenar cultura. Os genes também podem dotar indivíduos de certos tipos de viés de transmissão (descritos abaixo).

Influências culturais na evolução genética miniaturadaimagem|380x380px|Johannes Vermeer - Google Art Project A cultura pode influenciar profundamente as frequências gênicas em uma população.

Persistência da lactase