Introdução Na biologia evolutiva, a carcinização é um exemplo de convergência evolutiva em que um crustáceo evolui para uma forma semelhante a um caranguejo a partir de uma forma não semelhante a um caranguejo. O termo foi introduzido por LA Borradaile, que o descreveu como "uma das muitas tentativas da natureza de desenvolver um caranguejo" utilizando como exemplo o caranguejo-eremita Porcellanopagurus sp., tentando interpretar como tal organismo, dependente de concha, transformou-se num animal semelhante a um caranguejo, que não depende mais de uma concha para proteger seu abdômen membranoso. thumb|280px|Figura 1 - A e B: Terminologia geral de regiões e partes do corpo de um Brachyura: A, dorsal; B, ventral.
Diversos outros autores (Martin e Abele (1986), Sylus (1992), Blackstone (1989) e Stevčić (1971)) propuseram definições semelhantes para explicar o fenômeno da carcinização.
De acordo com a maioria dos carcinólogos, de modo geral, a carcinização consiste em modificações de um anomuro com cefalotórax inflado e alongado para outro com corpo mais largo e relativamente achatado, o pleon (abdômen) é reduzido em tamanho e espessura e passa a ser dobrado ventralmente e mantido sob o cefalotórax. Além disso, ocorre a perda funcional dos urópodos birremes, que podem permanecer como estruturas modificadas (lobos ventrais, placas dorsais ou possíveis encaixes para mecanismos de travamento do pleon).
As modificações anatômicas causadas por esse fenômeno permitiu a ocupação do ambiente bentônico e terrestre por esses organismos, pois houveram várias adaptações defensivas (quelas maiores, carapaça espessa e aumento de mobilidade) que possibilitaram sua sobrevivência nesses ambientes. Alguns autores propõem que a forma corporal oriunda da carcinização oferece uma vantagem seletiva geral em relação à forma macrura, por aumentar a mobilidade em habitats bentônicos e favorecer tanto a captura de presas quanto a fuga de predadores.
O plano corporal dos Brachyura (caranguejos verdadeiros) é o mais diversificado entre os Decapoda, podendo variar desde o maior artrópode conhecido, Macrocheira kaempferi (família Inachidae), que pode atingir uma envergadura de quelas de até 3,8 metros nos machos, 40 cm de largura da carapaça e 19 kg de peso, até um minúsculo falso-caranguejo-aranha, Neorhynchoplax minima (família Hymenosomatidae), que pode ser o menor caranguejo adulto conhecido, cujas fêmeas ovígeras apresentam apenas 1,4 mm de largura de carapaça. miniaturadaimagem|Figura 2: Convergência da forma de caranguejo. Assim como outros artrópodes, os Brachyura possuem um corpo constituído por uma série de somitos, que são organizados em unidades funcionais (cabeça, tórax e abdômen) conhecidas como tagmas, por meio do processo denominado tagmatização (fusão dos somitos, consequentemente perdendo as articulações entre eles).
Todos os somitos possuem um par de apêndices articulados proximal-distalmente e podem ser agrupados de acordo com suas adaptações morfológicas e funcionais (por exemplo, respiração, alimentação ou locomoção).
De maneira geral, a organização corporal de um Brachyura adulto está representada na Figura 1 - A e B.
Quanto ao exoesqueleto (ou cutícula), nos Brachyura, assim como em outros artrópodes, tem função de proteção contra choques mecânicos, sustentação e promove resistência à dessecação. Atravessando o exoesqueleto, há uma rede densa de poros, que realizam o transporte de íons de carbonato de cálcio e nutrientes durante a formação de uma nova cutícula após a muda.
Os Brachyura também apresentam uma grande variedade de cores – que podem estar incorporadas ao exoesqueleto ou presente em estruturas pigmentares da epiderme (cromatóforos) – e padrões específicos para cada espécie, podendo ter utilidade para camuflagem, exibição visual, reconhecimento de parceiros e comunicação.
O fenômeno da carcinização é um exemplo de convergência evolutiva, ou seja, o aparecimento de características muito semelhantes em espécies diferentes que não têm um ancestral comum, geralmente resultado de pressões ambientais semelhantes.
Para ilustrar, a Figura 2 mostra 4 espécies diferentes de caranguejo, a linha horizontal (vermelha) separa os organismos de acordo com sua morfologia externa semelhante, entretanto, a linha vertical (amarela) separa os organismos de acordo com sua filogenia, a direita estão os Brachyura (caranguejo verdadeiro) e a esquerda estão os Anomura.
Apesar das semelhanças, ainda há muitas diferenças entre os Brachyura e os Anomura que passaram pela carcinização, como será exposto a seguir.
Evidências Evolutivas miniaturadaimagem|Figura 3: Transformação hipotética de Pagurus Fabricius, 1775 em Lithodes Latreille, 1806. Para que um decápode reptante se torne um “caranguejo verdadeiro”, é necessário que ele passe pelo processo de carcinização. Os únicos decápodes que, aparentemente, demonstraram tendências evolucionárias de carcinização são os membros de Anomura e Brachyura, sendo Anomura formada por quatro grandes táxons: Galatheoidea, Hippoidea, Lomoidea e Paguroidea. McLaughlin e Lemaitre (1997) culminaram que, dentro dos Paguroidea, o processo de carcinização resultaria na evolução do plano corporal observado nos Lithodidae, ao passo que, nos Galatheoidea, resultaria na evolução da forma corporal característica dos Porcellanidae.
McLaughlin e Lemaitre (1997) compararam caracteres morfológicos de adultos nos principais táxons de anomuros, para evidenciar as hipóteses existentes de carcinização, com uma série de características indicadoras de tendências carcinizantes. Apesar dos exemplos utilizados serem galateoídeos, hippoídeos, Lomis e paguroídeos, isso não implica que se espere a existência de um continuum evolutivo entre esses grupos. É muito provável que a carcinização ocorra por meio de vias evolutivas convergentes.
Paguroidea miniaturadaimagem|Figura 4: Estágios da transformação do abdômen de um pagurídeo para um litodídeo De acordo com as teorias mais conhecidas sobre carcinização dentro dos Paguroidea, a evolução de Lithodes Latreille, 1806 (incluindo Paralithodes Brandt, 1848) se deu a partir de uma espécie de Pagurus Fabricius, 1775 (Fig. 3) ou de outro gênero relacionado. Dados morfológicos fundamentam essa hipótese, baseada nas semelhanças da estrutura das peças bucais e das brânquias, a fusão do esternito do primeiro somito abdominal com o último somito torácico, e a redução dos tergitos abdominais.
Segundo Bouvier (1895) essa hipótese foi expandida, ao propor uma sequência gradual de carcinização, explicando a origem dos Lithodidae a partir de ancestrais pagurídeos. De acordo com ele, os tergitos abdominais dos somitos 2 a 5 desapareceriam progressivamente (Fig. 4a), enquanto placas calcificadas surgiriam pela fusão de nódulos desenvolvidos em um tegumento inicialmente membranoso. A sequência proposta, ilustrada nas Figuras 4b–j, mostra estágios intermediários desde Hapalogaster (Fig. 4b) até Cryptolithodes (Fig. 4j), cujos nódulos se fundem aos poucos para formar placas laterais, marginais e medianas características dos lithodídeos. Em Paralithodes (Fig. 4e), por exemplo, observa-se um estágio intermediário onde a fusão dessas estruturas ainda não é completa.
Boas (1924) também defendeu uma origem dos Lithodidae a partir de caranguejos-ermitões, mas rejeitou a interpretação de Hapalogaster como forma intermediária. Em contrapartida, propôs uma relação mais próxima com gêneros como Nematopagurus e Pylopagurus (Fig. 5), baseando-se em semelhanças observadas nas peças bucais, brânquias, apêndices torácicos e estruturas abdominais. Interpretou, além disso, a assimetria abdominal e a presença de pleópodos reduzidos nas fêmeas de Lithodidae como vestígios herdados de ancestrais adaptados à vida em conchas de gastrópodes. miniaturadaimagem|Figura 5: Transformação do abdômen de um pagurídeo em um litodídeo, conforme hipotetizado por Boas (1924) Estudos moleculares sustentam a proximidade evolutiva entre Paguridae e Lithodidae, como os realizados por Cunningham et al. (1992), que demonstraram uma estreita relação genética entre os dois grupos, enquanto Richter e Scholtz (1994) identificaram características morfológicas compartilhadas que reforçam a hipótese de uma origem comum. Posteriormente, análises filogenéticas mais abrangentes indicaram que os Paguridae constituem um grupo parafilético que engloba um clado monofilético formado por Hapalogastridae e Lithodidae.
Na revisão feita por Keiler, Richter e Wirkner (2017), essas evidências foram consolidadas, pois demonstraram que a hipótese proposta por Boas é amplamente compatível com os dados filogenéticos modernos. Segundo os autores, os Hapalogastridae representam uma condição morfológica relativamente primitiva dentro do grupo dos caranguejos-rei, pelo seu abdômen mole e pouco calcificado, lembrando a condição observada em muitos Paguridae. Dessa forma, Hapalogastridae e Lithodidae são atualmente interpretados como um clado derivado inserido dentro dos Paguroidea, fornecendo uma das evidências mais robustas de carcinização entre os crustáceos decápodes.
Existem outros possíveis exemplos de carcinização independente dentro do grupo dos Paguroidea, além dos Lithodidae. Gêneros como Porcellanopagurus, Solitariopagurus, Probeebei, Ostraconotus e Labidochirus apresentam diferentes combinações de características associadas ao processo, incluindo alargamento e calcificação do cefalotórax, redução do abdômen e diminuição da dependência de conchas. Apesar de não serem considerados ancestrais diretos dos caranguejos-rei, esses táxons demonstram que tendências carcinizantes surgiram repetidamente dentro dos Paguroidea, reforçando a ideia de que a evolução de formas semelhantes às dos caranguejos ocorreu por múltiplos caminhos convergentes.
Galatheoidea Os Galatheoidea são outro exemplo de carcinização dentro dos Anomura. Desde o início do século XIX foi reconhecida a hipótese de que os caranguejos-porcelana (Porcellanidae) evoluíram a partir de ancestrais semelhantes aos squat lobsters (LEACH, 1820). Porém, em 1907, Borradaile (1907) propôs formalmente que os Porcellanidae representavam uma linhagem derivada de ancestrais galateoídeos, que adquiriram independentemente uma morfologia semelhante à dos caranguejos.
Diversos estudos morfológicos corroboram essa hipótese, mostrando que os Porcellanidae compartilham com os squat lobsters características anatômicas como: a estrutura das peças bucais, dos apêndices torácicos e do sistema branquial. Apesar da semelhança externa com os caranguejos verdadeiros, esses organismos mantêm diversas características típicas dos Anomura, indicando que sua aparência semelhante à dos braquiúros é resultado de convergência evolutiva e não de parentesco próximo.⁴ A morfologia do abdômem é uma das principais evidências dessa relação, pois, diferentemente dos caranguejos verdadeiros, os Porcellanidae apresentam pleon dobrado sob o cefalotórax, mas não totalmente reduzido. Essa característica faz com que os squat lobsters sejam considerados formas intermediárias entre os decápodes de corpo alongado (macruras) e as formas carcinizadas, sendo descritos como organismos parcialmente carcinizados.
Análises cladísticas e moleculares demonstraram uma estreita relação entre Porcellanidae e os squat lobsters, com estudos realizados por Morrison et al. (2002), Dixon et al. (2003), McLaughlin, Lemaitre e Sorhannus (2007) e Chu et al. (2009). Análises filogenéticas posteriores possibilitaram o esclarecimento de que os Porcellanidae estão inseridos dentro dos Galatheoidea, agrupando-se com representantes das famílias Galatheidae, Munididae e Munidopsidae. Os Porcellanidae derivaram de um ancestral semelhante aos squat lobsters modernos, segundo Keiler, Richter e Wirkner (2017). Sendo assim, a morfologia observada nos caranguejos-porcelana não possui a mesma origem da observada nos Lithodidae, representando um evento independente de carcinização dentro dos Anomura.