Em ecologia, chama-se produção primária a síntese de matéria orgânica a partir de compostos inorgânicos. Essa síntese é realizada por organismos autotróficos, tais como plantas em geral no ambiente terrestre e fitoplâncton, microfitobentos, macroalgas, gramíneas marinhas, algumas bactérias e arqueobactérias no ambiente aquático. Por isso, estes organismos são chamados produtores primários.“Ecologia no Brasil” no site PortalSãoFrancisco.com.br acessado a 7 de julho de 2009. Quando a produção primária é realizada por bactérias ou arqueobactérias, o processo chama-se quimiossíntese. Porém, o principal processo responsável pela produção primária em ecossistemas terrestres e aquáticos é a fotossíntese, sendo esta realizada pelas plantas, fitoplâncton, microfitobentos e macroalgas.SCHMIEGELOW, J. M. M. O planeta azul: uma introdução às ciências marinhas. Rio de Janeiro: Interciência, 2004. A fotossíntese requer água, gás carbônico, luz e um suprimento adequado de nutrientes, pode ser caracterizada pela seguinte reação composta:SCHMIEGELOW, J. M. M. O planeta azul: uma introdução às ciências marinhas. Rio de Janeiro: Interciência, 2004. H2O + CO2 + luz + minerais → carboidratos + O2A matéria orgânica formada a partir da produção secundaria constitui a base da cadeia alimentar na biosfera. Com isso os produtores primários são responsáveis por sustentar os demais níveis tróficos, desde os consumidores primários (herbívoros em geral, incluindo os mamíferos ungulados nos ecossistemas terrestres, ou protozoários e pequenos animais planctônicos nos ecossistemas aquáticos) até os consumidores de topo (ou carnívoros de topo), contribuindo assim para o aumento da biomassa dos ecossistemas.SCHMIEGELOW, J. M. M. O planeta azul: uma introdução às ciências marinhas. Rio de Janeiro: Interciência, 2004. GARRISON, T. Fundamentos de Oceanografia. 4ª edição, São Paulo: Cengage Learning, 2010.
Produção primária e respiração
A produção primária é expressa em gramas de carbono assimilado na forma de matéria orgânica por unidade de área (ex.: g C m-2) ou volume (g C m-3).GARRISON, T. Fundamentos de Oceanografia. 4ª edição, São Paulo: Cengage Learning, 2010. Ela pode ser classificada como: Produção primária bruta que corresponde à quantidade total de matéria orgânica produzida por um organismo autotrófico;SCHMIEGELOW, J. M. M. O planeta azul: uma introdução às ciências marinhas. Rio de Janeiro: Interciência, 2004. LALLI, C. M. & PARSONS, T. R. Biological Oceanography an Introduction. 2nd edition, Elsevier Butterworth-Heinemann, 2006. Produção primária líquida que é a produção primária bruta menos a matéria orgânica consumida pelo próprio organismo autotrófico na respiração. A produção primária líquida é a fração da produção primária efetivamente disponível para incorporação em níveis tróficos superiores.SCHMIEGELOW, J. M. M. O planeta azul: uma introdução às ciências marinhas. Rio de Janeiro: Interciência, 2004. LALLI, C. M. & PARSONS, T. R. Biological Oceanography an Introduction. 2nd edition, Elsevier Butterworth-Heinemann, 2006. Em oceanografia, há um conceito conhecido como profundidade de compensação que é a profundidade na coluna de água onde a taxa de fotossíntese é igual à taxa de respiração. Apenas 10% da luz solar incidente na superfície chega nesta profundidade, sendo equivalente ao limite inferior da zona eufótica.SCHMIEGELOW, J. M. M. O planeta azul: uma introdução às ciências marinhas. Rio de Janeiro: Interciência, 2004. Acima da profundidade de compensação, a taxa de fotossíntese é maior que a de respiração, excedendo a produção primária líquida Esta profundidade é altamente variável, pois é fortemente influenciada por parâmetros como disponibilidade de luz, transparência da água, disponibilidade de nutrientes e composição do fitoplâncton. Fatores limitantes para a produção primária
Um fator ambiental físico ou biológico, cuja presença ou ausência, em quantidades inadequadas, limita a manutenção da vida de um organismo é denominado fator limitante. Os principais fatores limitantes para a produção primária no ambiente marinho são luz e nutrientes.SCHMIEGELOW, J. M. M. O planeta azul: uma introdução às ciências marinhas. Rio de Janeiro: Interciência, 2004. LALLI, C. M. & PARSONS, T. R. Biological Oceanography an Introduction. 2nd edition, Elsevier Butterworth-Heinemann, 2006.
Luz A luz que incide na superfície da Terra é proveniente do Sol e é usada para ativar o processo fotossintético na conversão de energia luminosa em energia química.LALLI, C. M. & PARSONS, T. R. Biological Oceanography an Introduction. 2nd edition, Elsevier Butterworth-Heinemann, 2006. A quantidade de radiação solar que incide na superfície do planeta diminui do equador para os pólos.LALLI, C. M. & PARSONS, T. R. Biological Oceanography an Introduction. 2nd edition, Elsevier Butterworth-Heinemann, 2006. O ângulo de incidência solar está diretamente relacionado à altura máxima do Sol acima do horizonte.PEREIRA, R. C. & SOARES-GOMES, A. Biologia Marinha. 2ª edição, Rio de Janeiro: Interciência, 2009. LALLI, C. M. & PARSONS, T. R. Biological Oceanography an Introduction. 2nd edition, Elsevier Butterworth-Heinemann, 2006. No equador, o ângulo de incidência de luz solar é maior, e com isso a reflexão de luz é menor, aumentando a penetração de luz na coluna de água.RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 6ª edição, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. Nos pólos, o ângulo de incidência solar é menor, assim grande quantidade de luz é refletida. A presença de gelo nas latitudes polares reduz ainda mais a penetração de luz solar na coluna de água nestas regiões.PEREIRA, R. C. & SOARES-GOMES, A. Biologia Marinha. 2ª edição, Rio de Janeiro: Interciência, 2009.
Ao atravessar a superfície do oceano e corpos aquáticos em geral, a luz solar é seletivamente absorvida. Assim, a disponibilidade da energia luminosa varia com relação à profundidade, sendo maior na superfície.PEREIRA, R. C. & SOARES-GOMES, A. Biologia Marinha. 2ª edição, Rio de Janeiro: Interciência, 2009. GARRISON, T. Fundamentos de Oceanografia. 4ª edição, São Paulo: Cengage Learning, 2010. O comprimento de onda de luz azul penetra maiores profundidades em águas claras, enquanto comprimento de onda de luz vermelha é rapidamente absorvido próximo à superfície. Portanto, fatores físicos, tais como comprimento de onda da luz, absorção e reflexão de luz pela superfície da água, transparência da coluna de água e presença de materiais particulados em suspensão (ex.: sedimento, detritos e os próprios organismos vivos) podem limitar a produção primária.PEREIRA, R. C. & SOARES-GOMES, A. Biologia Marinha. 2ª edição, Rio de Janeiro: Interciência, 2009. Quando em grandes concentrações, as partículas em suspensão presentes na coluna de água absorvem a maior parte da luz azul e ultravioleta.SCHMIEGELOW, J. M. M. O planeta azul: uma introdução às ciências marinhas. Rio de Janeiro: Interciência, 2004. Outros fatores, como latitude, estação do ano, hora do dia, cobertura de nuvens ou mesmo poluição atmosférica, também influenciam a profundidade máxima de penetração da luz solar e consequentemente a produção primária.SCHMIEGELOW, J. M. M. O planeta azul: uma introdução às ciências marinhas. Rio de Janeiro: Interciência, 2004. LALLI, C. M. & PARSONS, T. R. Biological Oceanography an Introduction. 2nd edition, Elsevier Butterworth-Heinemann, 2006.
A profundidade máxima na qual a luz penetra também difere entre regiões próximas à costa e no oceano aberto. Próximo à costa, a zona fótica normalmente se estende até cerca de 100 metros de profundidade. No oceano aberto, em águas claras tropicais, a zona fótica pode atingir 590 metros de profundidade. Portanto, a produção primária no oceano está limitada às primeiras centenas de metros de profundidade.
A coluna de água do oceano é dividida em diferentes zonas com base na capacidade de penetração da luz.SCHMIEGELOW, J. M. M. O planeta azul: uma introdução às ciências marinhas. Rio de Janeiro: Interciência, 2004. A zona fótica é a camada superior de água iluminada pelo Sol, e se divide em zona eufótica e zona disfótica. Na zona eufótica a incidência de luz solar é muito intensa e suficiente para inibir o aparato químico fotossintético de alguns organismos fitoplanctônicos.SCHMIEGELOW, J. M. M. O planeta azul: uma introdução às ciências marinhas. Rio de Janeiro: Interciência, 2004. Porém, na zona disfótica, localizada logo abaixo da zona eufótica, a luz não é tão intensa, mas suficiente para permitir a ocorrência de produção primária a partir da fotossíntese.GARRISON, T. Fundamentos de Oceanografia. 4ª edição, São Paulo: Cengage Learning, 2010. A zona afótica é a camada de água permanentemente escura (onde há ausência de luz), localizada abaixo da zona fótica, que estende-se até o assoalho oceânico e compreende a maior parte do oceano.SCHMIEGELOW, J. M. M. O planeta azul: uma introdução às ciências marinhas. Rio de Janeiro: Interciência, 2004.
Absorção de luz pelos pigmentos fotossintéticos As algas dependem especialmente de pigmentos fotossintéticos, que geralmente estão contidos nos seus cloroplastos.LALLI, C. M. & PARSONS, T. R. Biological Oceanography an Introduction. 2nd edition, Elsevier Butterworth-Heinemann, 2006. Durante a fotossíntese, os fótons de luz interagem com pigmentos tais como clorofilas e carotenoides, para os quais a energia da luz é transferida.RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 6ª edição, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. Existem vários dois tipos de clorofilas, mas os mais comuns são “a” e “b”. A clorofila-a é o pigmento fotossintético dominante em todos os vegetais.PEREIRA, R. C. & SOARES-GOMES, A. Biologia Marinha. 2ª edição, Rio de Janeiro: Interciência, 2009. LALLI, C. M. & PARSONS, T. R. Biological Oceanography an Introduction. 2nd edition, Elsevier Butterworth-Heinemann, 2006. RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 6ª edição, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. Já a clorofila-b e os carotenoides são denominados pigmentos acessórios. Eles têm com principal função transportar a energia da luz que capturam para a clorofila-a, iniciando assim, a sequência das reações da fotossíntese.RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 6ª edição, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. Dessa forma, os pigmentos acessórios complementam a absorção do espectro de luz visível.RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 6ª edição, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. Em geral, as clorofilas absorvem mais os comprimentos de onda violeta e vermelho.RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 6ª edição, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. Por outro lado, os pigmentos acessórios carotenoides absorvem comprimentos de onda verde.RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 6ª edição, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. Normalmente, menos de um terço da energia da luz é absorvida pelos pigmentos fotossintéticos, devido às ineficiências nos processos bioquímicos da fotossíntese. A fração restante é perdida em forma de calor.RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 6ª edição, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010.
Nutrientes A produção primária marinha também depende significativamente da presença de nutrientes dissolvidos na água do mar. Um nutriente é, portanto, um elemento necessário para a produção de matéria orgânica.GARRISON, T. Fundamentos de Oceanografia. 4ª edição, São Paulo: Cengage Learning, 2010. Alguns nutrientes estão presentes na água do mar, porém a maioria não está facilmente disponível.SCHMIEGELOW, J. M. M. O planeta azul: uma introdução às ciências marinhas. Rio de Janeiro: Interciência, 2004. GARRISON, T. Fundamentos de Oceanografia. 4ª edição, São Paulo: Cengage Learning, 2010.