Trigonidiidae Saussure é uma família composta por grilos Grylloidea que medem aproximadamente 1cm, que ocupam desde lugares alagados, bem como a serapilheira, e até lugares como a superfície adaxial de folhas de pterodófitas. A família apresenta distribuição mundial, composta por duas subfamílias, sendo elas Nemobiinae Saussure, 1877 e Trigonidiinae Saussure, 1874. O que difere uma da outra é a presença de um espinho ou esporão tibial presente somente em Nemobiinae. Nemobiinae apresenta 5 tribos, sendo elas Burcini Gorochov, 1986; Grylliscini Gorochov, 1986; Marinemobiini, Gorochov, 1985; Nemobiini Saussure, 1877 e Pteronemobiini Vickery, 1973. Trigonidiidae apresenta 2 tribos, sendo elas Phylloscyrtini Chopard, 1968 e Trigonidiini, Saussure, 1874.
Para o Brasil são registrados um total de 10 gêneros de Nemobiinae, sendo eles: Amanayara de Mello & Jacomini, 1994; Argizala Walker, 1869; Hygronemobius Hebard, 1913; Kevanemobius Bolfarini & de Mello, 2012; Nemobius Serville, 1838; Pepoapua Jesus & Pereira, 2017; Pepoyara de Mello & Capellari, 2012; Phoremia Desutter-Gradcolas, 1993; Pteronemobius Jacobson, 1904 e Zucchiella de Mello, 1990. Para Trigonidiinae há um total de 6 gêneros, sendo eles Anaxipha Saussure, 1874; Cranistus Stal, 1861; Cyrtoxipha Brunner von Watternwil, 1873 Phyllopalpus Uhler, 1864; Phylloscyrtus Guérin-Méneville, 1844 e Symphyloxiphus Rehn, 1906.Seoane. 1878. Die Orthopteren der Spanisch-Portugiesischen Halbinsel 10Chopard. 1951. Faune de France 56:197 Cigliano, M.M., H. Braun, D.C. Eades & D. Otte. Orthoptera Species File. Version 5.0/5.0. [retrieval date]. http://Orthoptera.SpeciesFile.org Rentz, D.C.F. & Y. Su. 2019. A Guide to Crickets of Australia Vickery, V. R. 1973. Notes on Pteronemobius and a new Genus of the Tribe Pteronemobiini (Orthoptera: Gryllidae: Nemobiinae). The Canadian Entomologist 105: 419 - 424.
Histórico taxonômico Durante o último século, a subfamília Nemobiinae mudou seu status para família, subfamília de Gryllidae, subfamília de Trigonidiidae. Trigoniinae sempre foi vinculada a Trigonidiidae. Baseado nas classificações mais antigas, Bruner (1916) apresentou 12 famílias para Achetoidea, atual Grylloidea (Achetidae, Eneopteridae, Gryllomorphilidae, Myrmecophilidae, Mogoplistidae, Trigonidiidae, Oecanthidae, Phalangopsidae, Pentacentridae, Podoscirtidae, Stenogryllidae e Nemobiidae).Bruner, L. 1916. Annals of the Carnegie Museum 10 http://www.biodiversitylibrary.org/item/38133
Nas classificações posteriores, Chopard (1956, 1968, 1969) determina uma certa variação no número de famílias. Em 1956 são apresentadas 9.Chopard. 1956. Les Orthopteroides des Comores. Mémoires de l'Institut Scientifique de Madagascar, Série E Entomologie. 10:3-40Chopard, L. 1968. Orthopterorum Catalogus. Pars 12. Ed. M. Beier, Dr. Junk. N. V.'s Gravenhage: 212 - 500.Chopard, L. 1969. The fauna of India and the adjacent countries. Orthoptera, vol. 2 - Grylloidea. Zoological Survey of India, Calcuta, 422 pp. Em 1968 e 1969 são apresentadas 12. Nemobiinae foi proposta como subfamília de Gryllidae, os gêneros atuais de Nemobiinae. Chopard (1956) infere Miogryllus sp. e Acheta sp., representantes atuais de Gryllinae, como próximos de Argizala sp. e Hygronemobius sp., representantes atuais de Nemobiinae. Anos após são apresentadas 10 famílias (Gryllotalpidae, Gryllidae, Myrmecophilidae, Scleropteridae, Pentacentridae, Cacoplistidae, Pteroplistidae, Oecanthidae, Trigonidiidae e Eneopteridae), incluindo Nemobiinae como subfamília de Gryllidae.
As classificações propostas por Chopard, 1956, 1968, 1969 se detinham somente aos caracteres externos, diagnosticando Nemobiinae pelo metatarso não sulcado e veia média da tégmina não dividida. Entretanto, Desutter (1987, 1988, 1990) passa a classificar os grilos pela morfologia da genitália masculina.Desutter-Grandcolas. 1987. Structure et évolution du complexe phallique de Gryllidea (Orthoptères) et classification des genres néotropicaux de Grylloidea. Première partie. Annales de la Société Entomologique de France. Nouvelle série 23(3):213-239.Desutter-Grandcolas. 1988. Structure et évolution du complexe phallique des Gryllidea (Orthoptères) et classification des genres néotropicaux de Grylloidea. Deuxième partie. Annales de la Société Entomologique de France. Nouvelle série 24(3):343-373Desutter-Grandcolas. 1990. Étude phylogénétique, biogéographique et écologique des Grylloidea néotropicaux (Insectes, Orthoptères). 347 pp.
A mesma classificação morfológica foi feita por Gorochov (1986), colocando Nemobiinae como grupo irmão de Trigonidiinae, dentro de Gryllidae. A classificação de Nemobiinae como subfamília de Gryllidae se manteve até a década de 80 quando os trabalhos de Desutter foram publicados. Desutter (1987) propôs 9 famílias para Grylloidea (Pteroplistidae, Oecanthidae, Neoaclidae, Paragryllidae, Phalangopsidae, Trigonidiidae, Podoscirtidae, Gryllidae e Eneopteridae), passando a posicionar Nemobiinae como subfamília de Trigonidiidae.
Desutter (1987, 1988, 1990) classificou os grilos neotropicais por meio da genitália em três superfamílias, sendo elas: Gryllotalpoidea, Mogoplistoidea e Grylloidea, esta última subdividida em Gryllidae, Eneopteridae, Podoscirtidae, Pentacentridae e Trigonidiidae.
Apesar de toda mudança de status de Nemobiinae, as classificações trazem a subfamília como grupo irmão de Trigonidiinae. Estudos filogenéticos e moleculares recentes testaram a monofilia da família Trigonidiidae, e através dos resultados foi visto que os grilos compõe duas superfamílias, sendo elas Grylloidea e Gryllotalpoidea. Gryllotalpoidea composta por Gryllotalpidae e Myrmecophilidae, e Grylloidea composta por Gryllidae, Phalangopsidae, Mogoplistidae e Trigonidiidae, subdividida em Nemobiinae e Trigonidiinae.
Diagnose Trigonidiidae
Espécies muito pequenas- tíbias posteriores não serruladas - 1º tarsômero do tarsa posterior sem espinhos dorsais - Quando há aparelho estridulador, harpa atravessada por uma única nervura longitudinal. Genitália Machos: complexo de tamanho muito pequeno, alongado e achatado; epífalo muito recortado na base.
Trigonidiinae
Espécies delgadas e finas - 2º tarsômero achatado - garras serrilhadas - Tégmina do macho: espelho bem formado e desenvolvido
Nemobiinae
Espécies de aparência mais atarracada - 2º tarsômero não achatado - Garras não serrilhadas – Tégmina do macho: espelho pouco desenvolvido.
Diversidade do grupo
Atualmente Trigonidiidae apresenta um número de 28.782 espécies válidas distribuídas pelo mundo, menos nos polos. No Brasil são encontradas somente 45 espécies.
Lista de espécies Trigonidiidae Saussure, 1874
Nemobiinae Saussure, 1877 Amanayara de Mello & Jacomini, 1994 Amanayara bernardesi Pereira, Sperber & Lhano, 2010 Amanayara helenae Pereira, Sperber & Lhano, 2010 Amanayara jutinga de Mello & Jacomini, 1994 Amanayara piuna de Mello & Jacomini, 1994 Amanayara ribasi Pereira, Sperber & Lhano, 2010 Argizala Walker, 1869 Argizala brasilensis Walker, 1869 Hygronemobius Hebard, 1913 Hygronemobius albipalpus (Saussure, 1877) Hygronemobius basalis (Walker, 1869) Hygronemobius dialeucus Martins & Pereira, 2014 Hygronemobius dissimilis (Saussure, 1874) Hygronemobius duckensis Martins & Pereira, 2014 Hygronemobius guriri Pereira, Miyoshi & Martins, 2013 Hygronemobius indaia Pereira, Miyoshi & Martins, 2013 Hygronemobius iperoigae Pereira, Miyoshi & Martins, 2013 Kevanemobius Bolfarini & de Mello, 2012 Kevanemobius paulistorum Bolfarini & de Mello, 2012 Nemobius Serville, 1838 Nemobius piracicabae Piza, 1968 Pepoapua Jesus & Pereira, 2017 Pepoapua cariacica Jesus & Pereira, 2017 Pepoyara de Mello & Capellari, 2012 Pepoyara jagoi de Mello & Capellari, 2012 Phoremia Desutter-Gradcolas, 1993 Phoremia circumcincta Mesa, Ribas & García-Novo, 1999 Phoremia nigrofasciata Mesa, Ribas & García-Novo, 1999 Pteronemobius Jacobson, 1904 Pteronemobius (Pteronemobius) chapadensis (Bruner, 1916) Pteronemobius (Pteronemobius) picinus (Walker, 1869) Pteronemobius (Pteronemobius) rufus (Saussure, 1877) Zucchiella de Mello, 1990 Zucchiella atlantica de Mello, 1990 Zucchiella matiottiae Pereira, Sperber & Lhano, 2011
Trigonidiinae Saussure, 1874 Anaxipha Saussure, 1874 Anaxipha conspersa (Bruner, 1916) Anaxipha esau Rehn, 1918 Anaxipha fistulator Rehn, 1918 Anaxipha incompta (Walker, 1869) Anaxipha lanceolata (Walker, 1869) Anaxipha nitida (Chopard, 1912) Anaxipha pallens (Stål, 1861) Anaxipha paraensis Rehn, 1918 Anaxipha simulacrum Rehn, 1918 Anaxipha stramenticia Rehn, 1918 Anaxipha variegata (Chopard, 1912) Cranistus Stal, 1861 Cranistus canotus (Saussure, 1878) Cranistus colliurides Stål, 1861 Cyrtoxipha Brunner von Watternwil, 1873 Cyrtoxipha pernambucensis Rehn, 1920 Phyllopalpus Uhler, 1864 Phyllopalpus batesii Kirby, 1906
Phylloscyrtus Guérin-Méneville, 1844
Phylloscyrtus amoenus Burmeister, 1880 Symphyloxiphus Rehn, 1906 Symphyloxiphus abbreviatus (Bruner, 1916) Symphyloxiphus pulex Rehn, 1917
Comportamento miniaturadaimagem||250x250px|Disposição geral de Nemobiinae em cópula. Fêmea acima e macho abaixo.Foto via Fulton, 1931 Os machos deste grupo, além de atraírem as fêmeas com seus sinais, apresentam estratégias para manutenção das fêmeas na proximidades e também para aumentar a duração da cópula.
Os grilos da subfamília Nemobiinae apresentam como principal característica a presença de um espinho tibial. Este espinho serve como um presente nupcial para as fêmeas, das quais se alimentam durante o processo de cópula. Então, durante a cópula, as fêmeas roem este espinho e passam a se nutrir do líquido que é secretado pelo espinho. Alguns autores sugerem que este líquido é a hemolinfa, devido sua composição, e que pode fornecer nutrientes, bem como células do sistema imune para a fêmea.FULTON, B. B. 1931. A study of the genus Nemobius (Orthoptera, Gryllidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 24, 205–37.DIRIENZO, N & MARSHAL, J. 2013. Function of the Hemolymph Nuptial Gift in the Ground Cricket, Allonemobius socius. Ethology 119 (2013) 104-109.
Em Trigonidiinae não há um comportamento tão marcante como em Nemobiinae. Em Trigonidiinae há determinadas espécies, como Phyllopalpus pulchelus, que apresentam um número maior de espermatóforos produzidos. Estas eversões múltiplas também são encontradas em grilos de outras famílias.HUBER, F.; MOORE, T. E.; LOHER, W. Cricket behavior and neurobiology. New York: Cornell University Press. 565p, 1989. Além do grilo Cranistus colliurides que emite um sinal acústico para a fêmea depois da cópula, sendo este o som pós cópula. Este sinal pode ser responsável por manter a fêmea próxima do macho depois da cópula ou evitar que esta retire o espermatóforo.
Bioacústica Devido à presença de um exoesqueleto com uma musculatura associada, a flexibilidade das tégminas desse grupo corresponde a sinais acústicos que variam entre 6kHz, como no caso dos grilos Phylloscyrtus amoenus, Cranistus colliurides e Anaxipha sp., e 9kHz como no grilo Argizala brasiliensis.PEREIRA, M. R., MARTINS, L. P., FERNANDES, M. F, ZEFA, E. & SPERBER, C. F. (2015). Redescription of Argizala brasiliensis Walker, 1869 (Orthoptera: Grylloidea: Trigonidiidae: Nemobiinae: Pteronemobiini) and consideration of its morphological proximity to other Pteronemobiini Nearctic genera. Zootaxa 3974(1): 49–58.