Ceratioidei, os peixes-pescadores pelágicos ou peixes-pescadores de águas profundas, é uma subordem de peixes com nadadeiras raiadas, uma das cinco subordens da ordem Lophiiformes, os peixes-pescadores. Esses peixes são encontrados em mares tropicais e temperados de todo o mundo, vivendo acima do fundo do oceano profundo, na zona pelágica.
Os peixes-pescadores de águas profundas apresentam dimorfismo sexual extremo: os machos são muitas vezes menores que as fêmeas. Para se reproduzir, o macho procura uma fêmea e utiliza seus dentículos afiados, semelhantes a dentes, para se prender a ela. Os detalhes desse parasitismo sexual variam entre as espécies; em várias delas, o macho passa a fazer parte permanente da fêmea, com seus tecidos fundindo-se aos dela. Esse é o único exemplo natural conhecido de um processo chamado parabiose. A esca, característica definidora de todos os grupos de peixes-pescadores, é bioluminescente nos peixes-pescadores de águas profundas, atraindo presas na imensa escuridão da zona batipelágica que eles habitam.
Etimologia
Ceratioidei recebe seu nome do gênero Ceratias, o gênero tipo da família Ceratiidae e da subordem. Ceratias significa "portador de chifre", uma alusão à esca que se projeta do focinho, comparada a um chifre.
Taxonomia
Ceratioidei foi proposto pela primeira vez como um agrupamento em 1912 pelo ictiólogo inglês Charles Tate Regan, como a divisão Ceratiformes dentro da subordem Lophoidea da ordem Pediculati, a qual incluía a família Batrachoididae. Atualmente, os Batrachoididae não são mais considerados intimamente relacionados aos peixes-pescadores, que hoje são incluídos na ordem Lophiiformes; dentro desse clado, os Ceratioidei pertencem ao mesmo clado que os Chaunacoidei, tendo os Antennarioidei e os Ogcocephaloidei como grupos irmãos desse clado. A 5.ª edição de Fishes of the World trata esse agrupamento como uma subordem dentro de Lophiiformes.
A classificação dessa subordem baseia-se principalmente em características específicas das fêmeas, como a morfologia da esca, embora algumas características osteológicas e merísticas sejam compartilhadas entre os sexos. Os machos de peixes-pescadores podem ser identificados até o nível de gênero por meio das características dos dentículos em forma de "dentes" e da morfologia das narinas, mas a identificação em nível de espécie não foi possível, mesmo ao examinar machos parasitas.
Ceratioidei inclui as seguintes famílias:
Ceratiidae Gill, 1861 Himantolophidae Gill, 1861 Melanocetidae Gill, 1878 Oneirodidae Gill, 1878 Caulophrynidae Goode & Bean, 1896 Gigantactinidae Boulenger, 1904 Thaumatichthyidae Smith & Radcliffe, 1912 Linophrynidae Regan, 1925 Neoceratiidae Regan, 1926 Diceratiidae Regan & Trewavas, 1932 Centrophrynidae Bertelsen, 1951
Evolução
Presume-se que os Ceratioidei derivem de um ancestral semelhante aos Chaunacoides modernos (sapos marinhos de águas profundas) ou Ogcocefalóides (peixes-morcego), que viviam em habitats bentônicos ou litorâneos, e que eventualmente mantiveram os habitats pelágicos da larva Lophiiforme até a adolescência. A monofilia é sustentada neste grupo através das características compartilhadas de extremo dimorfismo sexual, perda das nadadeiras pélvicas ambulatórias encontradas em outros peixes-pescadores, realocação das nadadeiras peitorais e uma redução geral na densidade através da perda de partes ósseas, diminuição da ossificação e da massa muscular e infusão de lipídios por todo o corpo.
Um estudo de 2024 descobriu que, embora os Ceratioidei provavelmente tenham divergido dos Chaunacidae durante o Paleoceno, a diversificação em suas várias famílias existentes só ocorreu ao longo do Eoceno, após o Máximo térmico do Paleoceno-Eoceno. Isso provavelmente também coincide com sua colonização de habitats de águas profundas. Antes dessas radiações, os Ceratioidei ancestrais desenvolveram dimorfismo sexual extremo de tamanho e perderam independentemente genes imunológicos adaptativos, como o aicda, que permitia que os machos do peixe-pescador se fundissem com as fêmeas, levando, em última análise, à evolução de seu parasitismo sexual.
Uma explicação para a evolução do parasitismo sexual é que a densidade relativamente baixa de fêmeas em ambientes de águas profundas deixa pouca oportunidade para a escolha de parceiros entre os peixes-pescadores. As fêmeas permaneceram relativamente grandes para melhorar a fecundidade: uma fêmea maior seria capaz de ter ovários e óvulos volumetricamente maiores. Espera-se que os machos diminuam de tamanho para reduzir os custos metabólicos em ambientes com poucos recursos e desenvolvam habilidades altamente especializadas para encontrar fêmeas. Se um macho é capaz de encontrar parceiras e se associar permanentemente a elas (eventualmente levando ao desenvolvimento da fusão), então é mais provável que ele melhore seu sucesso reprodutivo ao longo da vida em relação aos machos de vida livre, particularmente quando a perspectiva de encontrar futuras parceiras é baixa; como um macho associado está sempre disponível para a fêmea para acasalamento, ele pode potencialmente participar de múltiplos eventos de fertilização, garantindo a paternidade para cada evento em que estiver associado. Por outro lado, maiores probabilidades de encontros entre machos e fêmeas em um habitat podem estar correlacionadas com espécies que demonstram parasitismo facultativo ou um acasalamento por contato temporário mais tradicional.
Devido aos ambientes extremos que habitam, os restos fósseis de peixes-pescadores de águas profundas são muito raros no registro geológico. Apenas algumas formações em todo o mundo os preservam, as quais tendem a ter sido depositadas em regiões tectonicamente ativas, onde sedimentos de águas profundas puderam ser erguidos para a superfície. Estas incluem a Formação Puente da Califórnia, Estados Unidos, e a Formação Kurasi da Ilha Sakhalin, Rússia. Estas formações datam do Mioceno Médio-tardio, e os espécimes recuperados delas são atribuídos a gêneros existentes.
Parasitismo sexual
thumb|esquerda|upright|Cabeça de Aceratias macrorhinus (=Linophryne indica), mostrando olhos grandes, órgãos odoríferos aumentados e aparelho denticular na parte frontal do focinho
O parasitismo sexual é um modo de reprodução sexual exclusivo dos Ceratioidei, facilitado pelo seu extremo dimorfismo sexual. O cerne desse comportamento é a fixação física dos machos ao corpo da fêmea para a reprodução, que se divide em três categorias: parasitismo obrigatório, em que os machos precisam se fixar permanentemente às fêmeas e fundir seus tecidos; fixação temporária não parasitária, em que os machos conseguem viver independentemente; e parasitismo facultativo, em que ocorrem tanto a fixação parasitária quanto machos independentes. O termo "parasitismo sexual" é usado porque os machos das espécies parasitas obrigatórias são incapazes de se alimentar após a metamorfose e precisam se fixar à fêmea para obter nutrição, de forma semelhante a um ectoparasita. Se não encontrarem uma parceira, presume-se que os machos morram. Além disso, a maturação sexual nessas espécies é desencadeada pela fixação do macho à fêmea. Esse comportamento evoluiu múltiplas vezes dentro do grupo, tendo se desenvolvido independentemente de três a cinco vezes. A diversidade na natureza e localização da fixação dos machos são evidência de evolução independente.
Geralmente, os machos localizam suas parceiras por meio de uma combinação de meios visuais e olfativos, embora se acredite que algumas espécies se especializem em um sentido em detrimento do outro: algumas dependem exclusivamente da visão, possuindo um campo de visão binocular excepcionalmente amplo para detectar carúnculas bioluminescentes no dorso das fêmeas (Ceratiidae), ou estruturas olfativas excepcionalmente desenvolvidas em suas narinas para detectar feromônios femininos (Gigantactinidae). Em algumas famílias, como Centrophrynidae e Neoceratiidae, os métodos que os machos usam para localizar as fêmeas permanecem obscuros.
Em espécies parasitas obrigatórias, o macho morde a pele da fêmea usando o "aparelho denticular", iniciando o processo de fusão e eventualmente recebendo nutrientes através de seus sistemas circulatórios conectados, embora ele retenha brânquias funcionais e providencie suas próprias necessidades de oxigênio; o ponto de fixação do macho, uma protuberância do tecido da fêmea semelhante a um mamilo ou um pedúnculo, frequentemente deixa uma abertura por onde a água pode fluir através de sua boca e sair pelas brânquias. No Neoceratias spinifer, onde os machos foram observados se fixando tão completamente que frequentemente não apresentavam nenhuma abertura oral remanescente, acredita-se que a respiração ocorra através do bombeamento de água para dentro e para fora das aberturas operculares, já que as brânquias permanecem bem desenvolvidas. Após a fusão, os machos aumentam de volume e frequentemente se tornam muito maiores em relação aos machos de vida livre da espécie, e quanto mais tempo um macho permanece fixado, mais atrofiado seu corpo se torna. Embora órgãos sensoriais como os olhos e as narinas degenerem, os corações, as brânquias e os raios das barbatanas dos machos são retidos.
thumb|right|Fêmea de Ceratias holboelli com macho parasita na região ventral
Esse parasitismo se desenvolveu a tal ponto que, pelo menos em Ceratiidae e alguns Linophrynidae, ambos os sexos nunca amadurecem (suas gônadas não amadurecem) antes da fusão ocorrer. Após a fusão, eles vivem e permanecem reprodutivamente funcionais enquanto a fêmea estiver viva, podendo participar de múltiplos eventos de desova; essa união da fêmea e do macho tem sido chamada de um único organismo hermafrodita. Vários machos podem ser incorporados em uma única fêmea, com até oito machos se fixando em quase qualquer lugar do corpo do Cryptopsaras couesii, embora alguns táxons pareçam ter uma regra estrita de um macho por fêmea, como Linophryne spp., onde os machos quase sempre se fixam na linha média ventral, em frente à abertura genital da fêmea. Este método garante que, quando a fêmea estiver pronta para desovar, ela tenha um parceiro imediatamente disponível, o que foi conjecturado por Charles Tate Regan:
Estudos subsequentes descobriram que o sexo até mesmo das larvas menores (2-3 mm de comprimento total) pode ser determinado através do desenvolvimento inicial do ilício, que aparece como uma pequena papila indiferenciada no focinho das larvas fêmeas; portanto, a ideia de que o sexo é determinado pela fixação e não fixação é infundada.
Em espécies não parasitárias, incluindo até agora os peixe-pescador-das-profundezas, os peixes-futebol, os Diceratiidae, Gigantactinidae e a maioria dos gêneros de Oneirodidae; ambos os sexos amadurecem independentemente, sem necessidade de fusão, com os machos se fixando temporariamente. De fato, não há evidências de parasitismo sexual e, onde machos de peixe-pescador-das-profundezas foram observados firmemente fixados às suas parceiras, não houve evidência de fusão. O aparelho denticular nesses machos permite que eles se fixem às fêmeas e, presumivelmente, capturem também presas, já que alimento foi encontrado em alguns machos dessas espécies, e eles continuam a crescer após a metamorfose mesmo depois de esgotarem as reservas de energia em seus fígados. É provável que esses machos só se fixem às fêmeas quando estiverem prontos para desovar.