Apiaceae

Apiaceae (ou Umbelliferae nom. con.) é uma família de plantas com flor, pertencente à ordem Apiales, considerada a 16.ª maior família de plantas em diversidade, pois agrupa mais de espécies repartidas por 4 subfamílias e cerca de 446 géneros.Stevens, P.F. (2001 onwards). "APIACEAE Lindley, nom. cons." Angiosperm Phylogeny Website. Consultado a 16 de dezembro de 2022. São geralmente herbáceas aromáticas, com folhas divididas várias vezes, caules geralmente ocos na região internodal, com canais secretores contendo óleos aromáticos e resinas ricas numa grande variedade de compostos. A família inclui plantas muito conhecidas e com grande imortância económica, como a salsa, a cenoura, o aipo, a erva-doce e o cominho, entre muitas outras.Judd W.S., C.S. Campbell, E.A. Kellogg, P.F. Stevens & M.J. Donoghue. 2009. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Rodrigo B.Singer et al. (Trad.) 3a ed. Armed. Porto Alegre A família Apiaceae era anteriormente conhecida como Umbelliferae (ambos os nomes são autorizados pelo ICBN), nome tradicionalmente vernaculizado para umbelífera.

Descrição Apiaceae é uma família de plantas com flor, na sua maioria aromáticas, cujo nome deriva do género-tipo Apium, e que é vulgarmente conhecida como família do aipo, da cenoura ou da salsa, ou simplesmente como umbelíferas.

Os membros da família Apiaceae são geralmente herbáceas, fortemente aromáticas, com caules geralmente ocos na região internodal, com canais secretores contendo óleos aromáticos e resinas ricas numa grande variedade de compostos. Entre esses compostos estão saponinas triterpenoides, cumarinas, poliacetilenos (falcarinol e falcarindiol), monoterpenos e sesquiterpenos, com umbeliferose (um trissacarídeo) como produto de reserva de carboidratos. Os membros da família são geralmente espécies terrícolas, mas algumas são aquáticas ou rupícolas.

A família inclui múltiplas plantas bem conhecidas e economicamente importantes, como o ajwain, a angélica, o anis, a assa-fétida, a alcaravia, a cenoura, o aipo, o cerefólio, o coentro, o cominho, o endro, a erva-doce, o levístico, a salsa, a pastinaca e os cardos-marinhos, bem como a silphium, uma planta célebre pelo seu valor na Antiguidade Clássica Europeia, mas cuja identidade exata é incerta e que pode estar extinta.

A família Apiaceae inclui também um número significativo de espécies fototóxicas, como Heracleum mantegazzianum, e um número menor de espécies altamente tóxicas, como a Conium maculatum (também conhecida por cicuta), os abiotos (nomeadamente a espécie Cicuta maculata), a salsa-brava (Aethusa cynapium) e várias espécies do género Oenanthe.

De entre as plantas venenosas atrás pontadas, destaca-se o género Conium, também conhecido por cicuta (o veneno e não o género muito parecido, e também altamente venenoso, Cicuta), de que a espécie Conium maculatum era utilizada na Grécia Antiga como veneno na ponta de setas e para executar pessoas, contando entre as suas vítimas o filósofo Sócrates.

Morfologia As flores são pequenas e possuem simetria radial (actinomórficas) com 5 sépalas, 5 pétalas e 5 estames (pentâmeras). Estão dispostas numa inflorescência em forma de umbela, daí o seu nome alternativo (nomen conservandum) de Umbelliferae. Várias espécies possuem inflorescências onde as flores apresentam dimorfismo, possuindo as mais externas pétalas mais vistosas destinadas à atracção dos insectos, enquanto as mais internas são mais discretas, concentrando-se na reprodução.

A maioria das Apiaceae são herbáceas anuais, bienais ou perenes (frequentemente com as folhas agregadas na base), embora uma minoria sejam arbustos lenhosos ou pequenas árvores (como a Bupleurum fruticosum).

As folhas têm tamanhos variáveis e estão dispostas em filotaxia alternada, ou com as folhas superiores quase opostas. As folhas podem ser pecíoladas ou sésseis. Não há estípulas, mas os pecíolos são frequentemente envolventes e as folhas podem ser perfoliadas. A lâmina foliar é geralmente dissecada, ternada, ou pinatifida, mas simples e inteira em alguns géneros, por exemplo, em Bupleurum. Normalmente, as folhas libertam um odor característico quando esmagadas, que pode variar entre aromático e fétido, mas que está ausente em algumas espécies.

A característica definidora desta família é a inflorescência, com as flores quase sempre agrupadas em umbelas terminais, que podem ser simples ou, mais frequentemente, compostas, muitas vezes em forma de cimeiras umbeliformes.

As flores são geralmente perfeitas (hermafroditas) e actinomórficas, mas podem existir flores zigomórficas na periferia da umbela, como na cenoura (Daucus carota) e no coentro, com pétalas de tamanhos desiguais, sendo as que apontam para fora da umbela maiores do que as que apontam para dentro.

Algumas espécies são andromonoicas, poligamomonoicas ou mesmo dioicas (como em Acronema), com um cálice distinto, e corola bem definida, mas na generalidades das espécies o cálice é frequentemente muito reduzido, ao ponto de ser indetetável em muitas delas, enquanto a corola pode ser branca, amarela, rosa ou roxa. As flores são quase perfeitamente pentâmeras, com cinco pétala e cinco estames.

Muitas vezes, há variação na funcionalidade dos estames, mesmo dentro de uma única inflorescência. Algumas flores são funcionalmente estaminadas (onde um pistilo pode estar presente, mas não tem óvulos capazes de serem fertilizados), enquanto outras são funcionalmente pistiladas (onde os estames estão presentes, mas as anteras não produzem pólen viável). A polinização de uma flor pelo pólen de uma flor diferente da mesma planta (geitonogamia) é comum.

O gineceu consiste em dois carpelos fundidos num único pistilo bicarpelar com um ovário ínfero. Os estilopódios suportam dois estiletes e secretam néctar, atraindo polinizadores como moscas, mosquitos, escaravelhos, borboletas e abelhas.

O fruto é um esquizocarpo composto por dois carpelos fundidos que se separam na maturidade em dois mericarpos, cada um contendo uma única semente. Os frutos de muitas espécies são dispersos pelo vento, mas outros, como os da espécie Daucus, são cobertos por cerdas. Outros ainda, como Sanicula europaea, apresentam ganchos. Estas sementes podem ficar presas na pelagem dos animais e serem por essa via dispersas (zoocoria).

As sementes têm um endosperma oleoso,Watson, L., Dallwitz, M.J. (1992 onwards) The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval . Version: 4 March 2011. que muitas vezes contém óleos essenciais, com compostos aromáticos responsáveis pelo sabor das sementes de umbelíferas comercialmente importantes, como o anis, o cominho e o coentro. A forma e os detalhes da ornamentação dos frutos maduros são importantes para a identificação ao nível da espécie.

Características fitoquímicas Os principais componentes dos óleos essenciais das Apiaceae são compostos predominantemente por terpenos ou fenilpropanoides, dependendo da espécie. No coentro, é predominantemente (+)-linalol (um terpeno); no cominho, a (+)-carvona (um terpeno); e no funcho e no anis, o anetol (um fenilpropanoide).

As umbelíferas são a família com a maior variedade de compostos de cumarina. Além das cumarinas simples e hidroxicumarinas (por exemplo, umbeliferona), também existem vários derivados de cumarina prenilados, geranilados e farnesilados. Entre eles estão as furano- e pirano-cumarinas.

As primeiras podem ser lineares ou angulares. As hidroxicumarinas e as furanocumarinas têm um efeito dissuasor sobre os herbívoros (deterrente), atuando como fitoalexinas e inibidores da germinação. A toxicidade aumenta das hidroxicumarinas para as furanocumarinas lineares e, por fim, para as angulares. As furanocumarinas são fototóxicas: sob a ação da luz ultravioleta, o ácido desoxirribonucleico (ADN) é inativado (fotossensibilização). As furanocumarinas angulares são mais tóxicas do que as lineares, embora a sua fototoxicidade seja menor. A maioria dos géneros da família, espalhados pela região holártica e ricos em espécies, contém furanocumarinas (como os géneros Bupleurum e Pimpinella, com 150 espécies cada), enquanto muitos géneros monotípicos com distribuição geográfica limitada não contêm furanocumarinas.

As sesquiterpenlactonas estão representadas na família com mais de 100 compostos. Apresentam as mesmas estruturas básicas (por exemplo, germacranólidos, eudesmanólidos, eremofilanólidos e elemanólidos) que as asteráceas, mas com diferenças estereoquímicas. Além disso, são mais frequentemente hidroxilados e esterificados, especialmente no C11.

Mais de 150 compostos de poliacetileno foram detectados nas umbelíferas. Os mais comuns são os C17-diin-dienos do grupo falcarinol. A toxicidade das espécies Cicuta virosa e Oenanthe crocata deve-se aos poliacetilenos.

Os alcalóides são raros. A coniína e derivados semelhantes da piperidina estão presentes na cicuta (Conium maculatum). Na subfamília Saniculoideae, são frequentes as saponinas triterpénicas. Os carboidratos típicos são o trissacarídeo umbeliferose e o álcool manitol.

A presença do ácido petroselínico como ácido gordo principal atesta a estreita ligação entre as Apiaceae e as Araliaceae.T. Stuhlfauth, H. Fock, H. Huber, K. Klug: The distribution of fatty acids including petroselinic and tariric acids in the fruit and seed oils of the Pittosporaceae, Araliaceae, Umbelliferae, Simarubaceae and Rutaceae. In: Biochemical Systematics and Ecology. 13, 1985, S. 447–453, .

Alguns dos compostos mais característicos da família Apiaceae são os seguintes:

Características gerais A tabela que se segue sumariza das características morfológicas gerais da Apiaceae:

Características morfológicas gerais das ApiaceaeEstruturaObservaçãoFolhasAlternas e espiraladas, compostas pinadas ou palmadas a simples.PecíolosInvaginantesEstípulasGeralmente ausentesInflorescênciasDeterminadas, formando umbelas simples ou compostas, às vezes condensadas em glomérulo, ocasionalmente racemos ou panículas de umbelas, com frequência subtendidas por um invólucro de brácteas, terminais.FloresGeralmente bissexuais, em geral actinomórficas, pequenas.SépalasGeralmente cinco, livres, muito reduzidas.PétalasGeralmente cinco, livres, mas desenvolvendo-se a partir de um primórdio em forma de anel, geralmente inflexas, imbricadas e valvadas.EstamesCincoFiletesLivresGrão de pólenGeralmente tricolporadosCarpelosDois conatosOvárioÍnfero, geralmente com placentação axialEstiletesEngrossados na base, formando uma estrutura secretora de néctar (estilopódio) no ápice do ovárioEstigmasDois, diminutos, capitados a truncados ou alongadosÓvulosDois por lóculo, mas apenas um fértil, com um tegumento e um megasporângio de paredes finas ou menos frequentemente espessadas.FrutoEsquizocarpo, os dois segmentos secos (mericarpos) geralmente sobre um pedúnculo central inteiro a fortemente bifurcado (carpóforo).Canais oleíferosGlobulares a alongado (vittae), presentes na parede do fruto. Superfície do fruto lisa ou costada, às vezes coberto com tricomas, escamas ou pelos rígidos, às vezes achatado ou alado.EndospermaCom ácido petroselínico.

Ecologia e distribuição A borboleta Papilio polyxenes usa a família Apiaceae para alimento e como plantas hospedeiras para oviposição.Hall, Donald W. 2011 "Featured Creatures - Eastern Black Swallowtail." Entomology and Nematology Department, University of Florida. http://entnemdept.ufl.edu/creatures/bfly/bfly2/eastern_black_swallowtail.htm#life

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