Tetigoniídeos (Tettigoniidae) é uma família de insetos altamente diversificada, que ocorre em praticamente todos os continentes do globo, à exceção da Antártida e outras regiões nos polos; conta atualmente com 22 subfamílias, 1318 gêneros e cerca de 7886 espécies.CIGLIANO, M.M.; BRAUN, H.; EADES, D.C. & OTTE, D. 2017. Orthoptera Species File. Version 5.0/5.0. Available in: Acessado em: 09 Out. 2020.
Esta família reúne os ortópteros conhecidos como “katydids” ou “long-horned-grasshoppers” nas Américas, Austrália e Nova Zelândia ou “bush crickets” (algo como “grilos-selvagens” ou “grilos-de-arbusto”) na Grã Bretanha e Europa. Em Português, são popularmente conhecidos como "esperanças" (ou esperanzas, em espanhol), pois na cultura destes países está arraigada a crença de que este inseto simboliza boa sorte (principalmente quando pousa em uma pessoa), enquanto que encontrá-lo morto é considerado um presságio de mau-agouro.
Os tetigonídeos são insetos grandes (1-6 cm.), de hábitos predominantemente noturnos e generalistas (embora existam subfamílias com espécies fitófagas e predadoras), são dotados de um corpo alongado e achatado lateralmente, antenas filiformes compostas por mais de 30 artículos, e um terceiro par de pernas com fêmur avantajado e musculoso do tipo saltatório, que lembra muito o de outros ortópteros proximamente relacionados a eles dentro da subordem Ensifera - os grilos (Gryllidae).
Outra característica similar à dos grilos é a produção de som através do mecanismo de estridulação (pelo atrito do par de asas anterior), no entanto, a diferença reside no fato de que as esperanças possuem asas anteriores fortemente assimétricas, e produzem som sobrepondo a asa esquerda sobre a direita; enquanto isso, os grilos estridulam sobrepondo a asa direita sobre a esquerda (posição contrária). Ademais, as esperanças produzem sons dotados de um espectro de frequência mais amplo, atingindo desde 2 kHz (sons mais graves) até a faixa ultrassônica (> 100 kHz) (sons mais agudos).
No entanto, algumas das características distintivas mais importantes para este grupo são: a presença de um par de tímpanos (órgão auditivo) na tíbia anterior do primeiro par de pernas, tarsos tetrasegmentados, e, principalmente, a presença de tégminas (primeiro par de asas) pergamináceas e longas, que assemelham-se à folhas verdes de árvores angiospermas, ou à folhas secas necrosadas, e até mesmo à líquens, em algumas espécies. A semelhança das tégminas com folhas ou líquens é uma característica relevante à camuflagem destes insetos no ambiente, garantindo importantes vantagens adaptativas.
Etimologia O nome da família originou-se a partir do gênero Tettigonia , proposto por Carl Linnaeus no século XVIII. Em latim o termo "tettigonia" significa "pequena cigarra" e no grego " τεττιγόνιον" ou "tettigonion" representa o diminutivo de "τέττιξ" ou "tettix" , que também é equivalente ao nome daquele inseto; ambas as palavras apresentam valor onomatopeico, buscando representar o som produzido pelas esperanças durante a estridulação. Outro termo em inglês - "katydid" , constitui uma denominação comum a diversos tipos de tetigonídeos, representando o som oriundo da canção produzida por subespécies do gênero Pterophylla ouvida em três pulsos ou notas como "ka-ty-did" ; grupos relacionados também produzem sons percebidos pelo ouvinte como "katydid, she did".
Características morfológicas Os representantes da família Tettigoniidae são insetos grandes (1-6 cm), dotados um plano corporal básico hexápode (seis pares de pernas), e de características morfológicas comuns à outros ortópteros, como a presença de aparelho bucal mastigador hipognato (peças bucais direcionadas ventralmente, em um ângulo de 90º com a cabeça), presença de olhos compostos, ocelos, e antenas filiformes e longas (no caso das esperanças, com mais de 30 artículos). Como os demais ortópteros, os tetigonídeos possuem dois pares de pernas ambulatoriais, e o terceiro par de pernas do tipo saltatório, as quais são dotadas de um fêmur avantajado e musculoso. Como é de conhecimento geral, as esperanças são insetos alados, portando dois pares de asas, sendo que o par de asas anterior é do tipo pergamináceo (asas finas, opacas e flexíveis) ou coriáceo (mais duro) e bem desenvolvido, fortemente assimétrico e conhecido como tégmina ou tégmen; o par de asas posterior (quando presente) é do tipo membranoso (asas mais finas com nervuras bem definidas) e apresenta-se reduzido.
Como indivíduos pertencentes à subordem Ensifera, os tetigonídeos compartilham com os Gryllidea e os ancestrais Oedischiidea duas plesiomorfias associadas à percepção e produção do som: a presença de órgãos timpânicos na tíbia anterior do primeiro par de pernas, e tégminas como órgãos produtores de som. Como características morfológicas que definem a família Tettigoniidae, é imprescindível citar ainda a presença de tarsos tetra-segmentados e ausência de espinhos articulados na região ventral das tibias I e II.
A genitália dos tetigonídeos são estruturas pós-abdominais; no que tange à morfologia do aparelho reprodutivo, as fêmeas apresentam uma estrutura reprodutora (ovipositor) composta por três pares de valvas articuladas em forma de lança ou espada (ensiforme), similar à genitália de outros ensíferos, o que provavelmente inspirou o nome da subordem. Já a genitália dos machos é composta por um conjunto de elementos esclerotizados, que são extremamente relevantes à classificação taxonômica (embora ainda sejam subutilizados neste sentido): a placa subgenital, os estiletes, as válvulas genitais e os cintiladores (titilators) também chamados de epífalos (genitália interna).
Hábitat, distribuição, ecologia e comportamento Conforme supracitado, a família Tettigoniidae tem representantes que ocorrem em praticamente todos os continentes do globo, à exceção da Antártida e outras regiões nos polos, como em algumas zonas de floresta tropical, em turfeiras(ecossistemas formados por solos mal drenados e encharcados, nos quais ocorre formação da turfa - substrato formado por espécies vegetais decompostas, e desenvolvimento de vegetação hidrofítica, adaptada ao encharcamento) e em algumas zonas montanhosas nos Alpes (em estratos arbóreos superiores)
Quanto à estrutura do nicho trófico, as esperanças apresentam certa preferência pela ocupação dos ambientes arbóreos, podendo, no entanto, ocupar outros estratos vegetais (desde o sub-bosque até o dossel da floresta) , dependendo do táxon/grupo. Algumas esperanças, por exemplo, são capazes de viver na superfície do solo, sobre a serrapilheira, em meio à vegetação rasteira, ou mesmo em íntima associação com macrófitas (plantas aquáticas) em ecossistemas aquáticos continentais.
No que tange à alimentação, estes insetos podem ser considerados onívoros e generalistas pois exploram uma ampla gama de recursos vegetais distintos, como folhas, frutos, flores e sementes, embora existam espécies primordialmente herbívoras. Ademais, existem subfamílias de tetigonídeos que são especializadas na exploração de determinado recurso alimentar, como os indivíduos da subfamília Zaprochilinae que são fitófagos, alimentando-se de pólen, e os representantes das subfamílias Listroscelidinae e Saginae, os quais apresentam hábitos predadores alimentando-se de outros insetos e gastrópodes.
Quanto ao seu período de atividade, os tetigonídeos apresentam hábitos predominantemente noturnos (haja vista algumas exceções), sendo atraídos pela luz.
Dentro dos microhábitats citados anteriormente, quase todos os tetigonídeos estarão associados à vegetação, principalmente nos seus períodos de inatividade , quando geralmente recolhem-se nas folhas da vegetação. Esse hábito é verificado principalmente nas espécies crípticas de tetigonídeos, cujas tégminas assemelham-se à folhas ou gravetos. Até mesmo os tetigonídeos ápteros, que exploram microambientes no solo utilizam a cobertura vegetal nos seus períodos de inatividade (geralmente no período diurno).
Comportamento e características bioacústicas Os tetigonídeos machos produzem som a partir do mecanismo de estridulação, ou seja, pelo atrito das tégminas (par de asas anterior), nas quais existem estruturas especializadas para produção e amplificação do som. Durante o movimento estridulatório ambas as tégminas mantém-se ligeiramente elevadas, sendo abertas e fechadas rapidamente, com movimentos partindo da esquerda para a direita. As estruturas tegminais especializadas na produção do som são o raspador/ palheta (plectrum ou scraper, em inglês), presente na base da asa direita, e a fileira de dentes cuticulares/ fileira estridulatória (stridulatory file ou pars stridens) presente na região basal da tégmina esquerda. A fileira estridulatória é formada pela especialização da veia anal 1 (Cu2) da asa esquerda, apresentando-se como uma série de dentes esclerosados; a palheta consiste basicamente em uma veia saliente situada na região basal da asa direita. Ademais, existem estruturas ressonantes na tégmina, sobretudo o espelho (mirror), que vibram e irradiam o som durante o movimento que promove a estridulação.
Diferentemente dos grilos, nos quais as fêmeas apenas respondem com fonotaxia silenciosa, em muitas espécies de tetigonídeos (subfamília Phaneropterinae e tribo Ephipigerini) as fêmeas são capazes de produzir sons, que são ouvidos como uma série de "cliques" fracos após o som de chamado do macho. O sinal acústico produzido pelas fêmeas geralmente situa-se em um espectro de frequência similar ao dos machos, porém o mecanismo por detrás desses sons são distintos: as fêmeas possuem a fileira estridulatória localizada na superfície superior da tégmina direita, enquanto que o raspador ou palheta está situado na superfície inferior da tégmina esquerda.
O som dos tetigonídeos é ouvido como uma sequência de "cliques", e definido por tons puros portadores de frequências estreitas (narrow bands) e/ou sons de banda larga (broad band) variando de 2-8 kHz (sons mais graves) até 80-100 kHz (sons agudos). Os sinais de banda estreita resultam de estridulação ressonante (resonant-mechanism), enquanto sinais de banda larga resultam de um mecanismo estridulatório não ressonante (non-resonant-mechanism).
Comportamento reprodutivo: reconhecimento, acasalamento, oviposição e desenvolvimento O comportamento reprodutivo dos tetigonídeos, assim como de outros ortópteros que detém a capacidade de emitir sons, é extremamente marcado pelo uso dos sinais acústicos; muito de seu sucesso reprodutivo inclusive, está associado com a efetividade da produção de som e à responsividade da fêmea
É a estridulação produzida pelos machos o sinal que marca o início da sequência de acasalamento em quase todos os táxons da família Tettigoniidae. Com as asas levantadas, o macho realiza o atrito da fileira estridulatória (presente na base do tégmen esquerdo) contra a estrutura denominada palheta ou raspador (presente no tégmen direito), produzindo o som de chamado que permitirá seu reconhecimento pela fêmea
Após esta etapa inicial, na maioria das espécies, as fêmeas receptivas ao chamado dos machos respondem com fonotaxia silenciosa (processo que resulta na aproximação à fonte sonora, no caso, atração da fêmea até o macho). No entanto, há registros de espécies nos quais as fêmeas são capazes de estridular, utilizando mecanismos tegminais diferentes dos machos. Durante a última etapa do processo de acasalamento, macho e fêmea são capazes mover-se durante a formação do par.