Tropidurus hispidus, chamado no Brasil de calangão, calango, calango-comum, calango-do-cerrado, calango-grande, calango-urbano e catende, é uma espécie de lagarto da família Tropiduridae. Em inglês, recebe os nomes comuns Peters' lava lizard e neotropical lava lizard. A espécie ocorre na América do Sul.
Taxonomia
Johann Baptist von Spix descreveu a espécie em 1825 sob a combinação original Agama hispida, na obra Animalia nova sive species novae lacertarum quas in itinere per Brasiliam annis MDCCCXVII-MDCCCXX jussu et auspiciis Maximiliani Josephi I. Bavariae regis suscepto. Mais tarde, foi transferida para o gênero Tropidurus. Durante parte do século 20, a espécie também foi tratada como uma subespécie de Tropidurus torquatus, Tropidurus torquatus hispidus, ou incluída na sinonímia de Tropidurus torquatus. O lectótipo é a fêmea RMNH 2912, e o paralectótipo é o exemplar ZSM H 524/0.
Etimologia
O nome genérico combina o grego tropizo, "prover de quilha", e oura, "cauda". O epíteto específico hispidus vem do latim e significa "áspero", "eriçado" ou "espinhoso".
Distribuição geográfica e habitat
Tropidurus hispidus ocorre na Venezuela, incluindo a Ilha de Margarita, na Guiana, no Suriname, na Guiana Francesa e no Brasil. No Brasil, sua distribuição é ampla e em grande parte contínua na Caatinga e no litoral nordestino. Há registros em dunas costeiras e áreas de restinga da Mata Atlântica, na Serra do Espinhaço, em áreas do Cerrado e em enclaves de vegetação aberta da Amazônia, inclusive ao norte do rio Amazonas.
A espécie usa substratos muito diferentes, entre eles rochas, solo, bordas de mata, árvores, troncos caídos, terrenos arenosos, cercas e paredes de construções, e também ocorre em jardins e quintais. Em João Pessoa, a densidade estimada ao longo de um gradiente de urbanização variou de 1,79 indivíduo por hectare nos trechos rurais a 8,72 por hectare nos periurbanos. Os trechos rurais tiveram densidade menor que os periurbanos e os de urbanização intermediária. Árvores e abrigos estiveram entre os melhores preditores da abundância, e estruturas artificiais eram usadas com frequência.
miniatura|direita|upright=1.0|alt=Vista dorsal de um macho adulto de Tropidurus hispidus, com as escamas do dorso visíveis.|As escamas dorsais são fortemente carenadas e ásperas, aspecto que torna visível o sentido de hispidus, "áspero", "eriçado" ou "espinhoso".
miniatura|direita|upright=0.7|alt=Macho de Tropidurus hispidus apoiado em uma parede de quintal.|Paredes, cercas, jardins e quintais estão entre os substratos usados pela espécie, inclusive em áreas urbanizadas.
Descrição
Tamanho
miniatura|esquerda|upright=0.7|alt=Fotografia comparativa de um macho e uma fêmea de Tropidurus hispidus vistos de cima.|Os machos alcançam maior comprimento rostro-cloacal que as fêmeas nas populações medidas, uma das diferenças corporais entre os sexos.
É a maior espécie do gênero Tropidurus e pode alcançar 35 cm de comprimento total. Em medições publicadas para a Estação Ecológica do Seridó, os maiores comprimentos rostro-cloacais foram de 13,9 cm nos machos e 11,3 cm nas fêmeas. Existe um único registro de um macho com comprimento rostro-cloacal de 15 cm, que estava se alimentando de um Ferreirinho relógio imaturo. O menor tamanho corporal registrado na maturidade varia entre populações. Na Estação Ecológica de Aiuaba, foi de 5,91 cm nas fêmeas e 5,07 cm nos machos, enquanto na Estação Ecológica do Seridó foi de 6,5 cm e 6,8 cm, respectivamente. Em duas amostras de filhotes, o comprimento rostro-cloacal médio ficou entre 2,76 e 2,80 cm, o comprimento total médio entre 7,04 e 7,40 cm e a massa média entre 0,53 e 0,62 grama.
miniatura|direita|upright=0.7|alt=Pequeno exemplar juvenil de Tropidurus hispidus sobre uma superfície clara.|Filhote macho recém nascido
Características
miniatura|esquerda|upright=0.65|alt=Exemplar de Tropidurus hispidus em uma parede, com a coloração dorsal parcialmente confundida com o substrato.|A coloração dorsal pode formar padrões crípticos irregulares, reduzindo o contraste do lagarto contra certos substratos.
As escamas dorsais são sobrepostas, fortemente carenadas, pontiagudas e ásperas até mesmo na região do pescoço. Essas características separam a espécie de outros representantes do gênero, como Tropidurus torquatus e Tropidurus oreadicus. Há de 60 a 87 escamas ao redor do corpo, e cada lado do pescoço possui uma bolsa de ácaros. A coloração críptica da região dorsal varia do cinza ao castanho-claro, com manchas castanho-escuras ou claras que formam padrões irregulares, nítidos em alguns exemplares e ausentes em outros. A região ventral é castanho-clara.
Dimorfismo sexual
A espécie apresenta dimorfismo sexual. os machos adultos geralmente tem maior comprimento rostro-cloacal e cabeça e corpo mais largos que as fêmeas. Machos adultos apresentam manchas pretas na face ventral das coxas e na região pré-cloacal. Nos machos jovens, a parte de baixo do pescoço apresenta marcas amareladas e vai escurecendo conforme o amadurecimento. Os machos, principalmente os adultos, tendem a ter a listra do pescoço (popularmente conhecida como "colar") mais marcada e destacada do que nas fêmeas.
Dieta
Alimentação geral
miniatura|esquerda|upright=0.9|alt=Macho adulto de Tropidurus hispidus mordendo matéria vegetal.|Macho adulto se alimentando de material vegetal (flores)
Tropidurus hispidus é um forrageador generalista e oportunista. Sua dieta inclui artrópodes, matéria vegetal e, ocasionalmente, pequenos vertebrados e indivíduos da própria espécie. Em uma amostra de Morro do Chapéu, a matéria vegetal correspondeu a 50,1% dos itens e a 45,8% do volume ingerido, com índice de importância de 63,6. Quando as categorias foram separadas, flores tiveram índice de 57,3, formigas de 47,0 e besouros de 33,0.
Na Caatinga, a espécie caça principalmente por espreita e permanece imóvel por longos períodos. Durante a estação seca, sua alimentação é dominada por formigas e cupins. Na estação chuvosa, embora as formigas continuem sendo as presas mais importantes, aumenta o consumo oportunista de larvas de lepidópteros, larvas e adultos de besouros e ninfas e adultos de ortópteros.
Canibalismo
miniatura|direita|upright=0.65|alt=Fêmea de Tropidurus hispidus com uma porção regenerada da cauda.|fêmea adulta com uma cauda regenerada e com bifurcação anormal
Um caso de canibalismo observado na Estação Ecológica do Seridó envolveu um macho adulto que atacou um juvenil. O jovem escapou após a autotomia da cauda, e o adulto ingeriu 5,1 cm do fragmento destacado. O episódio ocorreu durante o período de recrutamento, quando havia aumento no número de juvenis na área. Os autores interpretaram o canibalismo como alimentação oportunista favorecida pelo encontro entre adultos territoriais e jovens mais numerosos.
Presas vertebradas
miniatura|esquerda|upright=1.0|alt=Tropidurus hispidus segurando uma pequena lagartixa Hemidactylus mabouia na boca.|A lagartixa-doméstica-tropical está entre os lagartos mais registrados na dieta de Tropidurus hispidus.
Entre as presas vertebradas registradas, os lagartos formam o grupo com o maior número de espécies. Foram observados Colobosaura modesta, Vanzosaura multiscutata, Tropidurus jaguaribanus, Hemidactylus mabouia, juvenis de Ameiva ameiva, Ameivula ocellifera, Gymnodactylus geckoides, Phyllopezus pollicaris, Phyllopezus lutzae e Anolis auratus, citado como Norops auratus no trabalho de 2021. Entre as aves, há registros de Todirostrum cinereum e Eupetomena macroura. Os anfíbios registrados são Elachistocleis ovalis e Scinax x-signatus. O roedor Mus musculus também foi registrado como presa, inclusive em um ataque observado por um macho adulto.
Uma análise de 263 indivíduos encontrou sete répteis escamados entre 1.277 itens alimentares, cerca de 0,5% do total, presentes em 2,6% dos lagartos examinados. Entre esses itens estavam uma anfisbena não identificada, Brasiliscincus heathi e Micrablepharus maximiliani.
Ecologia
Força de mordida
Em uma amostra de 31 indivíduos, os machos menores, com comprimento rostro-cloacal médio de 10,12 ± 0,59 cm, exerceram força máxima de mordida média de 46,6 ± 13,05 N. Nos machos maiores, com média de 11,33 ± 0,20 cm, o valor chegou a 103,68 ± 21,77 N, mais do dobro dos machos menores. Entre as três espécies comparadas, Tropidurus hispidus apresentou os maiores valores e a maior variação de força máxima de mordida em relação a Tropidurus semitaeniatus e Eurolophosaurus nanuzae.
Lesões causadas pela mordida
Em um caso documentado de predação de vertebrado, um macho adulto de Tropidurus hispidus com 11,25 cm de comprimento rostro-cloacal capturou e mordeu repetidas vezes um Tropidurus jaguaribanus adulto de 7,64 cm. A presa sofreu fratura mandibular completa, fraturas do fêmur e da fíbula, luxações no membro anterior direito, perfurações e lacerações na pele, áreas hemorrágicas e esmagamento do crânio. Durante o ataque, o predador sacudiu a presa enquanto a prendia entre as mandíbulas e voltava a capturá-la quando ela era solta por breves intervalos.
Reprodução
miniatura|esquerda|upright=0.65|alt=Fêmea adulta de Tropidurus hispidus vista lateralmente.|Fêmea adulta relativamente grande
Tropidurus hispidus é ovíparo e se reproduz sazonalmente. Na Estação Ecológica do Seridó, as fêmeas ficaram reprodutivamente ativas de meados da estação seca ao início da estação chuvosa, enquanto os machos apresentaram espermatozoides nos testículos durante quase todo o ano. As posturas variaram de seis a treze ovos, com média de 8,1 ± 2,0, e o número de ovos aumentou com o tamanho corporal da fêmea. Na Estação Ecológica de Aiuaba, as posturas observadas foram de dois a sete ovos, com média de 4,65 ± 1,28. Fêmeas com ovos ou folículos vitelogênicos foram encontradas em janeiro e fevereiro.
Comportamento de aquecimento
miniatura|direita|upright=0.65|alt=Macho de Tropidurus hispidus exposto ao sol sobre uma superfície externa.|macho adulto tomando sol em cima de um pote de plantas
Tropidurus hispidus mantém a temperatura corporal por meio da termorregulação comportamental e de fontes ambientais de calor. Em uma área de Caatinga, a temperatura corporal média durante a atividade foi de 33,6 ± 2,3 °C, e a temperatura do substrato foi o melhor indicador da temperatura corporal tanto na estação seca quanto na chuvosa. Na estação seca, os indivíduos usaram com maior frequência sombra e luz filtrada; na chuvosa, não apresentaram preferência entre as categorias de exposição à luz. Na mesma área, Tropidurus semitaeniatus manteve temperatura média mais alta, de 35,1 ± 2,0 °C.
Atividade diária
miniatura|esquerda|upright=0.65|alt=Macho adulto de Tropidurus hispidus imóvel sobre o tronco de uma árvore.|Macho adulto imóvel em um tronco de árvore
Na Ilha do Monte Cristo, Tropidurus hispidus esteve ativo das 6 às 17 horas, com picos entre 8h e 8h59 e entre 13h e 13h59. Em 300 registros focais de 30 indivíduos, a imobilidade correspondeu a 76,3% dos registros. A exposição plena ao sol foi a condição de iluminação mais frequente, com 42,6%, e troncos de árvores foram o principal substrato entre os registros dessa variável, com 60,6%. Troncos de árvores foram o substrato mais frequente nos registros, e a imobilidade correspondeu a 76,3% das observações focais.
No Parque Nacional Serra de Itabaiana, os indivíduos foram registrados ao longo do dia, com maior atividade entre 8 e 11 horas. As observações ocorreram principalmente em dias ensolarados e sob luz solar direta, em geral com os lagartos imóveis sobre superfícies rochosas. Cerca de 73,5% dos registros foram feitos até 50 cm acima do solo.
Territorialidade
miniatura|direita|upright=0.65|alt=Dois machos adultos de Tropidurus hispidus em confronto físico sobre uma superfície rochosa.|Confronto territorial entre 2 machos com o comportamento popularmente conhecido como "giro da morte"