A ovulação oculta ou o estro oculto em uma espécie é a falta de qualquer mudança perceptível, como na aparência ou no cheiro, em uma fêmea adulta quando ela está fértil e perto da ovulação. Diferentemente de outros primatas, a exemplo de babuínos, chimpanzés e bonobos, as fêmeas humanas não apresentam sinais perceptíveis durante a fase fértil.

Ovulação em humanos A ovulação ocorre durante um curto período dentro do ciclo menstrual, por volta do décimo quarto dia do ciclo, porém essa estimativa pode variar muito em pessoas com ciclos mais curtos ou mais longos. Durante este período, há um pico dos hormônios luteinizante (LH) e folículo estimulante (FSH), além de um aumento de estradiol logo antes da ovulação. Esses hormônios são essenciais para o crescimento folicular final, principalmente o LH, pois mesmo com altas doses de FSH, não há ovulação sem LH. Sob ação desses hormônios, a cápsula do folículo é dissolvida por meio da ação de enzimas proteolíticas, ocorre angiogênese na parede do folículo e vasodilatação por ação de prostaglandinas. Esses fenômenos contribuem para a dilatação do folículo e degeneração do estigma (pequena área no centro da cápsula folicular), levando a liberação do ovócito secundário, que só se torna de fato óvulo quando é fecundado.

Apesar de ocorrerem diversas mudanças fisiológicas hormonais, pouquíssima ou nenhuma mudança externa perceptível acontece.

Estro e comportamento reprodutivo em primatas não humanos

Chimpanzés Em chimpanzés fêmeas, a fase fértil é sinalizada a partir do inchaço da vulva, mudança de sua coloração, e produção de sinais olfativos - como feromônios, que atraem os machos. Ao contrário dos humanos, em que a genital feminina é oculta entre as pernas, essa genital em chimpanzés é facilmente observável na parte traseira do corpo e, quando apresenta o inchaço característico do cio, pode chegar a ter o tamanho de uma bola de futebol. Nesse sentido, como descrito por Franz de Waal ao observar chimpanzés e bonobos em zoológicos e ambientes naturais, as fêmeas com o inchaço genital não conseguem se sentar normalmente, de modo que alternam seu peso entre os dois lados da bacia; elas aprendem a conviver com esses apêndices durante a adolescência, quando eles se tornam maiores a cada ciclo menstrual.

Por sua vez, o comportamento sexual de chimpanzés envolve a escolha de um parceiro temporário, ou seja, a fêmea permanece com o macho escolhido apenas por algumas semanas e então quebra essa união. Apesar de cada fêmea no cio copular com vários machos, apenas o macho dominante copula durante o pico do estro, que coincide com a ovulação. Nesse grupo, a relação sexual é ligada a várias trocas, especialmente de comida. COHEN, Claudine. Sex, reproduction, and scenarios of human evolution. Rethinking human evolution, v. 21, p. 335, 2018.

Bonobos As fêmeas bonobos também apresentam o inchaço genital, com mudança de cor e produção de odor. Entretanto, diferente de chimpanzés, este inchaço ocorre mesmo quando as fêmeas não estão férteis, como durante a gravidez e a lactação. Assim, uma fêmea chimpanzé passa 5% de sua vida com a genital inchada, enquanto para bonobos essa taxa é de 50%. Ademais, a atividade sexual dos bonobos é frequente durante todo o ciclo, exceto durante a curta menstruação. 

As diferenças fisiológicas do cio de fêmeas bonobos e chimpanzés têm diversas implicações no comportamento sexual desses grupos. Por exemplo, pelo fato da atividade sexual e do inchaço genital estarem desconectados do período fértil em bonobos, a paternidade se torna muito mais incerta, o que poderia explicar a ausência de relatos de infanticídio em bonobos, tanto em ambientes naturais, quanto em zoológicos. Em contrapartida, infanticídios são comuns em outros grupos de primatas, como gorilas e chimpanzés.

O infanticídio é considerado um dos fatos chave na evolução social, opondo machos contra machos e machos contra fêmeas. Nesse viés, existem diversos relatos em espécies de comportamento social, a exemplo de lobos, chimpanzés e até mesmo humanos, nos quais o macho, ao invadir um novo território, mata os filhotes que as fêmeas tiveram com outros machos, a fim de garantir a viabilidade da sua própria prole. Nessa perspectiva, a desassociação de características físicas visíveis ao período fértil poderia ter evoluído devido a uma maior possibilidade de sobrevivência dos filhotes, sendo considerada uma defesa feminina contra o infanticídio. Desse modo, ao aceitarem avanços de múltiplos parceiros, as fêmeas bonobos fazem com que os machos tenham dificuldade em distinguir quais filhotes são de sua prole.

Além disso, é possível destacar duas similaridades entre a ovulação e o comportamento sexual de humanos e bonobos. Em primeiro lugar, a ovulação não é acompanhada de indícios físicos específicos - em humanos não existem sinais detectáveis e em bonobos o sinal é expresso muito além da fase ovulatória. Em segundo lugar, as fêmeas de ambas espécies são sexualmente ativas durante todo o ciclo menstrual, não somente na fase fértil. Por outro lado, existem também duas diferenças marcantes: as fêmeas humanas não apresentam inchaço genital e o comportamento sexual humano ocorre entre um grupo mais restrito de parceiros do que em bonobos. Devido a essas e outras diferenças, o estudo evolutivo da sexualidade humana não pode partir somente de comparações com outros primatas, e requer estudos arqueológicos e antropológicos próprios.

Orangotangos Os orangotangos de Sumatra (Pongo pygmaeus) são comumente descritos como solitários, já que costumam se deslocar, buscar alimento e dormir sozinhos. Diferente de chimpanzés e gorilas e de maneira similar a humanos, a fase de maior fertilidade das fêmeas - o estro - não é sinalizada de forma notável. Essa característica é apontada como um possível facilitador da escolha de parceiros por parte das fêmeas.

Hipóteses evolutivas para o ocultamento da ovulação Em contraste com muitos outros primatas, mulheres não apresentam sinais notáveis durante a fase fértil. Apesar de alguns estudos identificarem picos de propensão e receptividade à atividade sexual durante a ovulação, essa mudança é muito sutil quando em comparação às mudanças comportamentais e fisiológicas extremas observadas em chimpanzés e gorilas. O substrato evolutivo para esse fenômeno é tópico de debate entre a comunidade científica e várias hipóteses evolutivas para a perda do estro podem ser encontradas na literatura. Assim, não é consenso se essa modificação se deve a alguma forma de seleção sexual, ou se é um subproduto do bipedalismo humano, fazendo com que a vulva feminina permaneça oculta entre as pernas.

Hipótese do envolvimento paternal A hipótese do envolvimento paternal, proposta por Alexander e Noonan (1978), é frequentemente sugerida por cientistas como uma das vantagens da ovulação oculta. Essa hipótese parte da suposição de que os ancestrais dos hominídeos viviam em bandos nos quais fêmeas e machos copulavam aleatoriamente, mas que seria de interesse da fêmea formar um relacionamento afiliativo e duradouro com certos machos, para que auxiliassem no cuidado da prole. Dessa forma, a perda da sinalização da fase fértil e a receptividade à atividade sexual presente em todo o ciclo menstrual tornariam a paternidade mais incerta, o que influenciaria os machos a copularem com a mesma fêmea e se assegurarem de que ela não estaria copulando com outros machos. Para as fêmeas, isso poderia ser um vantagem, dado que os machos estariam mais presentes e poderiam auxiliar na criação da prole. A atividade sexual constante intensificaria ainda mais esse vínculo.

Schröder resume as diferentes variações da hipótese de envolvimento paternal e descreve a modificação interessante proposta por Strassmann em 1981. Ela propõem que a ovulação oculta aumentou as vantagens associadas ao cuidado paternal efetuado por machos subordinados, devido ao aumento na confiança de sua paternidade. É argumentado que os machos dominantes, por definição, apresentam mais sucesso em assegurar acasalamento com as fêmeas durante sua fase fértil. Enquanto isso, os machos subordinados, que apresentam menos sucesso em copular com múltiplas fêmeas, se dedicam mais ao cuidado paternal, porque eles tem mais certeza de sua prole. Os machos subordinados são capazes de evitar que suas parceiras copulem com outros machos de baixo status, mas não conseguem impedir que elas copulem com os machos de alto status. Entretanto, se as fêmeas que não sinalizam a sua ovulação forem suficientemente não atraentes para os machos dominantes, os machos subordinados ganham uma maior confiança de paternidade. Em suma, segundo este modelo, as fêmeas que não sinalizam a ovulação não conseguem atrair os machos dominantes, e acabam copulando com um macho subordinado, que monopoliza esta fêmea e cuida de sua prole. A vantagem para a fêmea está em receber o cuidado paternal de sua prole. O macho por sua vez, além de garantir uma maior confiança de paternidade, também consegue copular sem a competição com o macho dominante.

Apesar das variações entre os diferentes hipóteses, todas elas partem das mesmas duas suposições: (1) os hominídios viviam em comunidades de multiplos machos e com cruzamentos promíscuos quando ocorreu a evolução da ovulação oculta e que (2) é do interesse das fêmeas de mantes vínculos duradouros com certos machos que auxiliam no cuidado das crianças. O primeiro pressuposto não é confirmado, e é igualmente provável que os hominídeos viviam em grupos de múltiplas fêmeas e um macho. Já a segunda suposição tem como base de que o investimento paternal é uma regra em estruturas sociais monogâmicas, enquanto que o investimento paternal é baixo ou inexistente em sistemas de acasalamento promíscuo. Entretanto, esse padrão não é uma regra, e existem casos na natureza que invertem esta lógica.

Hipótese do infanticídio reduzido Ao contrário dos defensores da hipótese de envolvimento paternal, a hipótese do infanticídio reduzido, proposta por Hrdy assume que a ovulação oculta confunde a paternidade. Um resultado de confundir a paternidade seria a redução do infanticídio, já que os machos não seriam mais capazes de seletivamente matar a prole de outros machos. Um aspecto relevante desta hipótese é de que ela liga diretamente a oclusão da ovulação com o sucesso reprodutivo das fêmeas. Esta hipótese tem o apoio de Sillen-Tullberg e Moller (1993), que estimam que os sinais visuais de ovulação desapareceram em primatas que vivem em contextos não monogâmicos de forma muito mais frequente do que os primatas que vivem em monogamia.

Independentemente de o infanticídio reduzido ser a força seletiva por trás da oclusão da ovulação, ele é apontado por outros autores como um dos resultados da confusão de paternidade causada pela redução de sinalização de estro. Por exemplo, de Waal aponta que esta pode ser uma das explicações por trás da falta de relatos de infanticídios em bonobos. Os bonobos, ao contrário dos chimpanzés, apresentam o inchaço da genital feminina por um período muito mais amplo do que a fase fértil; assim, o sinal contínuo acaba confundindo o estro. Esta "oclusão da ovulação", associada a um comportamento sexual contínuo e promíscuo das fêmeas, que copulam com múltiplos machos, acaba confundindo a paternidade de sua prole. Sem a garantia de paternidade, o infanticídio é reduzido.

Hipótese do vínculo social