Coerção sexual entre animais é o uso de violência, ameaças, assédio e outras táticas para forçar a copular.Smuts, Barbara B. "Male Aggression and Sexual Coercion of Females in Nonhuman Primates and Other Mammals: Evidence and Theoretical Implications". Advances in the Study of Behavior 22 (1993) Esse comportamento tem sido comparado ao Assalto sexual, incluindo o Estupro, entre os seres humanos.Stamos, David N., Evolution and the Big Questions: Sex, Race, Religion, and Other Matters, John Wiley & Sons, 2011; Alcock, John, The Triumph of Sociobiology, Oxford University Press, 2003, p.207-9.
Na natureza, machos e fêmeas geralmente diferem em seus ótimuns de Aptidão reprodutiva.Han, C. S. & Jablonski, P. G. "Female genitalia concealment promotes intimate male courtship in a water strider". PLoS ONE 4, e5793 (2009). Os machos geralmente preferem maximizar seu número de descendentes, e, portanto, seu número de parceiros; as fêmeas, por outro lado, tendem a cuidar mais de seus descendentes e ter menos parceiros.Gage, M. J. G., Parker, G. A., Nylin, S. & Wiklund, C. "Sexual selection and speciation in mammals, butterflies and spiders". Proceedings: Biological Sciences 269, 2309–16 (2002). Por causa disso, geralmente há mais machos disponíveis para acasalar em um determinado momento, tornando as fêmeas um recurso limitado. Isso leva os machos a evoluir comportamentos agressivos de acasalamento que podem ajudá-los a adquirir parceiros.Grayson, K. L., De Lisle, S. P., Jackson, J. E., Black, S. J. & Crespi, E. J. "Behavioral and physiological female responses to male sex ratio bias in a pond-breeding amphibian". Frontiers in Zoology 9, 24 (2012).
A coerção sexual tem sido observada em muitos Clado, incluindo mamíferos, aves, insetos e peixes.Garner, S. R., Bortoluzzi, R. N., Heath, D. D. & Neff, B. D. "Sexual conflict inhibits female mate choice for major histocompatibility complex dissimilarity in Chinook salmon". Proceedings: Biological Sciences 277, 885–94 (2010). Embora a coerção sexual ajude a aumentar a aptidão dos machos, ela é frequentemente custosa para as fêmeas. Observou-se que a coerção sexual tem consequências, tais como a coevolução intersexual, especiação e Dimorfismo sexual.Rönn, J., Katvala, M. & Arnqvist, G. "Coevolution between harmful male genitalia and female resistance in seed beetles". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104, 10921–5 (2007).
Adaptações masculinas
Assédio/agressão O assédio é uma técnica utilizada por machos de muitas espécies para forçar as fêmeas a se submeterem ao acasalamento.Muller, M. N., Kahlenberg, S. M., Emery Thompson, M. & Wrangham, R. W. "Male coercion and the costs of promiscuous mating for female chimpanzees". Proceedings: Biological Sciences 274, 1009–14 (2007). Observou-se esse comportamento em inúmeras espécies, incluindo mamíferos, aves, insetos e peixes. A agressão e o assédio foram documentados em machos de Guppy (Poecilia reticulata), de golfinhos nariz-de-garrafa (Tursiops aduncus), de Boto (Inia geoffrensis), de golfinhos escuros (Lagenorhynchus obscurus), de golfinhos de Hector (Cephalorhynchus hectori), de ursos-pardos, de ursos polares e de ungulados.Fury, C. A., Ruckstuhl, K. E. & Harrison, P. L. "Spatial and social sexual segregation patterns in indo-pacific bottlenose dolphins (Tursiops aduncus)". PLoS ONE 8, e52987 (2013). Também é observado em Salmão Chinook (Oncorhynchus tshawytscha), tritões com manchas vermelhas (Notophthalmus viridescens) e percevejos verdadeiros que se alimentam de sementes (Neacoryphus spp.).Valero, A., Macías Garcia, C. & Magurran, A. E. "Heterospecific harassment of native endangered fishes by invasive guppies in Mexico". Biology letters 4, 149–52 (2008). Além disso, é prevalente em Macaco-aranha, em Macaco de Barbary selvagens (Macaca sylvanus) e em muitos outros primatas.McFarland, R. & Majolo, B. "Grooming coercion and the post-conflict trading of social services in wild Barbary macaques". PLoS ONE 6, e26893 (2011).
Intimidação Os machos também podem usar técnicas mais indiretas para acasalar com as fêmeas, como a Intimidação. Embora a maioria dos percevejos d'água femininos (Gerridae) tenha seus órgãos genitais expostos, as fêmeas da espécie de percevejo d'água Gerris gracilicornis evoluíram um escudo sobre seus genitais. Como resultado, os machos não podem coagir fisicamente as fêmeas, pois o acasalamento torna-se difícil a menos que a fêmea exponha seus órgãos genitais. Portanto, os machos intimidam as fêmeas para que se acasalem, atraindo predadores; batem na superfície da água e criam ondulações que chamam a atenção de peixes predadores. A partir daí, é do interesse da fêmea acasalar o mais rapidamente possível para evitar ser devorada pelos predadores. As posições típicas de acasalamento dos percevejos d'água situam as fêmeas na parte inferior, mais próximas dos predadores, aumentando assim o risco de predação para elas. As fêmeas cedem à cópula para fazer com que os machos parem de sinalizar para os predadores.Han, C. S. & Jablonski, P. G. "Male water striders attract predators to intimidate females into copulation". Nature Communications 1, 52 (2010).
Agarramento e imobilização Machos de certas espécies evoluíram comportamentos de acasalamento nos quais tentam, por força, copular e inseminar as fêmeas, frequentemente empregando técnicas de agarre. Esses dispositivos de agarre masculinos existem para aumentar a duração da cópula e impedir que as fêmeas se acasalem com outros machos. De certa forma, eles são uma forma de Proteção do parceiro. Enquanto alguns machos evoluíram diferentes modificações para auxiliar no agarre, outros simplesmente agarram as fêmeas e tentam forçar a cópula.
Um tipo de modificação para o agarre é a genitália masculina espinhosa. Em Besouro de sementes (Coleoptera: Bruchidae), os machos possuem espinhos sclerotizados em sua genitália. Esses espinhos são usados durante a cópula para ajudar a superar a resistência da fêmea e penetrar em seu ducto copulatório. Além de auxiliar na penetração, esses espinhos promovem a passagem dos fluidos seminais e atuam como âncora para impedir que a fêmea fuja. Além disso, genitais espinhosos podem ferir as fêmeas e torná-las menos propensas a se acasalarem novamente. Machos de moscas Sepsidae possuem modificações em suas pernas dianteiras para ajudá-los a agarrar as bases das asas das fêmeas. Essas modificações incluem protuberâncias cuticulares, reentrâncias e cerdas, e os machos as utilizam para se fixarem nas fêmeas após pularem sobre elas. Uma vez que os machos se agarram, inicia-se uma luta semelhante a um Rodeio, onde os machos tentam se segurar enquanto as fêmeas os sacodem violentamente para se libertar.Puniamoorthy, N., Su, K. F.-Y. & Meier, R. "Bending for love: losses and gains of sexual dimorphisms are strictly correlated with changes in the mounting position of sepsid flies (Sepsidae: Diptera)". BMC Evolutionary Biology 8, 155 (2008).
Outro tipo de modificação é encontrado em besouros aquáticos (da família Dytiscidae), que estão equipados com estruturas em forma de ventosas em suas pernas dianteiras. Eles utilizam essas ventosas para agarrar as fêmeas que passam e se fixar em suas superfícies dorsais. Para fazer com que as fêmeas se submetam, os machos sacodem as fêmeas violentamente e as mantêm submersas (besouros aquáticos não conseguem ficar muito tempo sem oxigênio atmosférico). Incapazes de respirar, as fêmeas se submetem às investidas do macho para evitar o afogamento (e perdem energia para resistir). Uma vez que os machos se fixam, a cópula pode ocorrer.Bergsten, J. & Miller, K. B. "Phylogeny of diving beetles reveals a coevolutionary arms race between the sexes". PLoS ONE 2, e522 (2007).
As aves aquáticas masculinas desenvolveram outra modificação; enquanto a maioria dos pássaros machos não possui genitália externa, os machos de aves aquáticas (Aves: Anatidae) possuem um falo (comprimento ). A maioria dos pássaros se acasala com os machos posicionados sobre as fêmeas, tocando as cloacas em um “beijo cloacal”; isso torna a inseminação forçada muito difícil. O falo que os machos de aves aquáticas evoluíram se eversa para fora de seus corpos (em uma espiral horária) e auxilia na inseminação das fêmeas sem a cooperação destas.Brennan, P. L. R. et al. "Coevolution of male and female genital morphology in waterfowl". PLoS ONE 2, e418 (2007).
Outra técnica semelhante é possuir um mecanismo de "trava", encontrado em Drosophila montana, cães, lobos e porcos. Perto do final da cópula, as fêmeas lutam para tentar desalojar os machos, cujos órgãos genitais demoram muito mais para deflacionar do que os das fêmeas; essa trava (mais comumente conhecida em Canídeos como um "tie") permite que os machos copulem pelo tempo que necessitam até concluir o ato. Nos cães, o macho possui um nó em seu pênis que se enche de sangue e amarra a fêmea, prendendo-os durante a cópula até que o ato esteja completo. Os cães machos evoluíram esse mecanismo durante o acasalamento para impedir que outros machos penetrem enquanto estão em cópula, tornando-os mais propensos a inseminar a fêmea e produzir uma ninhada saudável de filhotes. Quebrar essa "trava" pode ser fisicamente prejudicial tanto para as fêmeas quanto para os machos.Mazzi, D., Kesäniemi, J., Hoikkala, A. & Klappert, K. "Sexual conflict over the duration of copulation in Drosophila montana: why is longer better?" BMC Evolutionary Biology 9, 132 (2009).
Machos de muitas espécies simplesmente agarram as fêmeas e forçam o acasalamento. O acasalamento coercitivo é muito comum em percevejos d'água (Gerridae), pois, na maioria das espécies, os órgãos genitais femininos estão frequentemente expostos e facilmente acessíveis aos machos. Sem qualquer comportamento de cortejo, os machos iniciam tentando montar as fêmeas à força. Carregar os machos nas costas é energeticamente custoso para as fêmeas, que tentam resistir e se livrar dos machos. Os machos revidam ainda mais vigorosamente e usam suas pernas dianteiras para agarrar firmemente o tórax da fêmea, impedindo-a de escapar.Han, C. S., Jablonski, P. G., Kim, B. & Park, F. C. "Size-assortative mating and sexual size dimorphism are predictable from simple mechanics of mate-grasping behavior". BMC Evolutionary Biology 10, 359 (2010). Em seguida, os machos inserem forçadamente sua genitália na abertura vulvar da fêmea. Na espécie de tritão Notophthalmus viridescens, os machos executam um comportamento de cortejo chamado amplexus. Consiste em os machos capturarem fêmeas que não desejam acasalar com eles e usarem seus membros posteriores para agarrar as fêmeas pelas regiões peitorais.
Observou-se que os guppies machos (Poecilia reticulata) copulam forçadamente com as fêmeas, tentando inserir seu Gonopódio (órgão sexual masculino) nos poros genitais da fêmea, independentemente de estas estarem receptivas ou não. Às vezes, os guppies machos também tentam acasalar à força com fêmeas de Skiffia bilineata (goodeid), que se assemelham às fêmeas de guppy e tendem a compartilhar o mesmo habitat, mesmo quando fêmeas de guppy estão disponíveis. Uma possível explicação para isso é a cavidade genital mais profunda de S. bilineata, que estimula os machos mais do que quando acasalam com fêmeas de guppy.
Machos de algumas espécies são capazes de imobilizar as fêmeas e forçar a cópula. Em porcos e javalis, os machos agarram as fêmeas e manobram a pelve para levantar a abertura vaginal e facilitar a cópula. A estimulação decorrente da intromissão faz com que a fêmea fique imobilizada, permitindo ao macho continuar a cópula sem se preocupar com a fuga da fêmea.Zehr, J. L. NIH Public Access. 41, 101–112 (2005). A imobilização da fêmea também ocorre em Pato-muscovy.