Choristoneura fumiferanaFreeman, T.N. 1947. A new generic assignment for Archips fumiferana (Clemens), the spruce budworm. Can. Entomol. 79:21. é uma espécie de mariposa da família Tortricidae, nativa do leste dos Estados Unidos e do Canadá. Suas lagartas se alimentam das agulhas de árvores como Picea e abeto. As populações de C. fumiferana podem apresentar grandes flutuações, com surtos significativos que, por vezes, causam alta mortalidade de árvores. O primeiro surto registrado nos Estados Unidos ocorreu por volta de 1807, e, desde 1909, ondas de surtos têm afetado o leste dos Estados Unidos e o Canadá. No Canadá, os principais surtos ocorreram em períodos aproximados de 1910–1920, 1940–1950 e 1970–1980, impactando milhões de hectares de florestas. Estudos de anéis de árvores sugerem que esses surtos têm ocorrido a cada três décadas desde o século XVI, enquanto pesquisas paleoecológicas indicam que C. fumiferana tem causado surtos no leste da América do Norte há milhares de anos.
Os surtos dessa espécie geram impactos econômicos significativos na indústria florestal. Por isso, C. fumiferana é considerada uma das pragas florestais mais destrutivas da América do Norte, sendo utilizados diversos métodos de controle. No entanto, a espécie também tem importância ecológica, pois várias espécies de aves se especializam em se alimentar dessas mariposas durante a temporada de reprodução. Diversas teorias buscam explicar os surtos cíclicos dessa praga.
Taxonomia A espécie Choristoneura fumiferana foi nomeada por James Brackenridge Clemens em 1865, sendo reconhecida como representante do gênero na região neoártica. Inicialmente, o nome abrangia populações de várias regiões geográficas e biótopos. Posteriormente, foi estabelecida como uma espécie distinta. Um grupo do gênero no oeste da América do Norte permaneceu taxonomicamente indefinido como "complexo ocidental"Freeman, T.N. 1953. The spruce budworm Choristoneura fumiferana (Clem.) and an allied new species on pine (Lepidoptera: Tortricidae). Can. Entomol. 85:121–127. até que T.N. Freeman definiu várias novas espécies em 1967. Coletas de larvas em estágios finais de populações de Choristoneura foram realizadas em diversas localidades, abrangendo desde a costa leste dos Estados Unidos ao longo do Escudo Canadiano até a região do Rio Mackenzie, próximo ao Oceano Ártico. Dessas coletas, apenas as áreas a leste das Montanhas Rochosas apresentaram C. fumiferana. ocorre apenas em regiões florestais subalpinas,Rowe, J.S. 1959. Forest regions of Canada. Ottawa, Dept. Northern Affairs & National Resources, Forestry Branch. 71 p.Halliday, W.E.D. 1937. A forest classification for Canada. Can. Dep. Mines and Resources, Dominion For. Serv., Ottawa ON, Bull. 89. 50 p. tendo como hospedeiros diversos tipos de abeto. Populações das regiões das Montanhas Rochosas ao sul da área de hibridização introgressiva de abetos diferem de C. biennis. Outras espécies do gênero têm pouca ou nenhuma relevância para abetos.
Distribuição e habitat A distribuição de Choristoneura fumiferana é a mais ampla entre as espécies do gênero, coincidindo com a área de seus hospedeiros: árvores de abeto e Picea no leste da América do Norte, principalmente no Canadá. Inclui florestas boreais, bem como as regiões florestais dos Grandes Lagos, do norte e das florestas da Nova Inglaterra.Sanders, C.J. 1991. "Biology of North American spruce budworms". p. 579–520 in van der Geest, L.P.S.; Evenhuis, H.H. (Eds.). Tortricid Pests, their Biology, Natural Enemies and Control. Elsevier Science, Amsterdam [Dordrecht], The Netherlands. Essa distribuição se estende a oeste até o Alasca. A espécie é comumente encontrada em regiões de taiga e florestas sub-boreais.
Recursos alimentares
Preferências por plantas hospedeiras miniaturadaimagem|, uma árvore hospedeira. Os principais hospedeiros de Choristoneura fumiferana no leste da América do Norte são , pinheiro-do-canadá e Picea mariana.Swaine, J.M.; Craighead, F.C.; Bailey, J.W. 1924. Studies on the spruce budworm Cacoecia fumiferana Clem. Can. Dep. Agric., Ottawa ON, Tech. Bull. 37 (N.S.).Balch, R.E.; Webb, F.E.; Morris, R.F. 1954. Results of spraying against spruce budworm in New Brunswick. Can. Dep. Agric., For. Biol. Div., Ottawa ON, Bi-mo. Progr. Rep. 10(1). Em surtos massivos, as populações de insetos podem atingir níveis tão altos que as larvas consomem folhagem antiga após esgotar a folhagem do ano corrente.Belyea, R.M. 1952. Death and deterioration of balsam fir weakened by spruce budworm defoliation in Ontario. J. For. 50:729–738.
Tradicionalmente, C. fumiferana prefere Abies balsamea ao pinheiro-do-canadá.Ives, W.G.H.; Wong, H.R. 1988. Tree and shrub insects of the prairie provinces. Gov’t Can., Can. For. Serv., Edmonton AB, Inf. Rep. NOR-X-292. 327 p.[Coates et al. 1994]Bichon, R. 1995. Canopy population and late instar dispersal of eastern spruce budworm: balsam fir versus white spruce. p. 25 in Carroll, A.L. and Raske, A.G. (Ed./Comp.). Proc. Eastern Spruce Budworm Research Conference, St. John’s NL, April 1994. No entanto, um estudo apresentou evidências contrárias. Nesse estudo, Bichon coletou amostras de populações de C. fumiferana em galhos das copas superiores de Abies balsamea e pinheiros-do-canadá dominantes ou codominantes, em 20 pontos selecionados aleatoriamente na área do Lago Black Sturgeon, perto de Thunder Bay, Ontário. O número de larvas em estágios finais capturadas em armadilhas de água foi registrado durante o período de dispersão. Os dados indicaram que as copas de pinheiros-do-canadá continham de 2 a 3 vezes mais lagartas do que as de Abies balsamea. Um padrão semelhante foi observado no sub-bosque. Armadilhas sob pinheiros-do-canadá capturaram mais de 3 vezes mais larvas do que aquelas sob Abies balsamea durante a maior parte do período de dispersão.
Impacto nos hospedeiros miniaturadaimagem|Pinheiro-do-canadá, uma árvore hospedeira. Abies balsamea é o hospedeiro mais suscetível aos surtos de Choristoneura fumiferana. A defoliação anual da folhagem do ano corrente por 5 a 8 anos pode matar a árvore hospedeira. A defoliação é mais claramente refletida no crescimento radial de A. balsamea.Blais, J.R.; Archambault, L. 1982. Rating vulnerability of balsam fir to spruce budworm attack in Quebec. Can. For. Serv., Ste.-Foy QC, Inf. Rep. LAU-X-51. 19 p. A preferência alimentar por A. balsamea em relação ao pinheiro-do-canadá pode alterar a estrutura e a composição das florestas de abeto-pinheiro. Da mesma forma, a próxima geração de árvores é influenciada pelas larvas em estágios finais que se dispersam para o sub-bosque e se alimentam da regeneração de plantas. Durante um surto em 1957 em Quebec, a mortalidade de A. balsamea foi superior a 75% em povoamentos onde não houve mortalidade relatada entre o componente menor de pinheiros-do-canadá.
Embora A. balsamea seja o hospedeiro preferido, surtos severos já ocorreram em povoamentos de pinheiros-do-canadá nas províncias das Pradarias e nos Territórios do Noroeste, com pouco ou nenhum A. balsamea. O pinheiro-do-canadá é menos suscetível, mas pode sofrer defoliação extrema durante surtos severos. Jovens pinheiros-do-canadá e Picea mariana transplantados para áreas desmatadas foram infestados por dezenas de larvas em estágios finais durante surtos severos no centro-norte de Ontário.Sutton, R.F. 1982. Plantation establishment in the boreal forest: planting season extension. Can. Dep. Environ., Can. For. Serv., Sault Ste. Marie ON, Inf. Rep. O-X-344. 129 p. A mortalidade de pinheiros-do-canadá também ocorreu no noroeste de Ontário, no distrito de Algoma e em algumas áreas de Novo Brunswick.Blais, J.R. 1976. Preliminary observations on the vulnerability of white spruce to spruce budworm defoliation in western Quebec. Environ. Can., Can. For. Serv., Ottawa ON, Bi-mo. Res. Notes 32(2):10–11.
Danos significativos também são causados a .Harvey, G.T. 1985. The taxonomy of the coniferophagous Choristoneura (Lepidoptera: Tortricidae): a review. p. 16–48 in Sanders C.J., Stark, R.W., Mullins, E.J.; Murphy, J. (Eds.). Recent Advances in Spruce Budworms Research. CANUSA Spruce Budworms Research Symp. Proc., Bangor ME, Sept. 1984. Can For. Serv./USDA For. Serv., Ottawa ON. , em sua distribuição limitada, e também são atacados.Sippell, W.L. 1983. A review of the spruce budworm and its outbreak history. p. 17–25 in Sanders, C.J.; Carrow, J.R. (Eds.). The spruce budworm problem in Ontario – real or imaginary? Can.–Ont. Joint For. Res. Committee Sympos., Timmins ON, Sept. 1982. COJFRC Sympos. Proc. O-P-11.
Escassez de alimento A escassez de alimento pode ocorrer em populações de Choristoneura fumiferana se elas causarem a morte de uma quantidade significativa de árvores no povoamento, como durante surtos. Quando o alimento se esgota, as larvas se alimentam de folhagem antiga, o que resulta em desenvolvimento mais lento e redução da fecundidade nas fêmeas. No entanto, a escassez de alimento geralmente não leva à mortalidade larval.
Microbioma O microbioma do intestino médio de Choristoneura fumiferana é composto principalmente por Pseudomonadota, com predominância do gênero Pseudomonas. Duas espécies específicas desse gênero são P. fluorescens e P. putida. Bactérias dos gêneros Enterococcus e Staphylococcus foram encontradas em menor abundância.
A dieta influencia o microbioma intestinal. Um estudo apontou possíveis consequências negativas da ingestão de Abies balsamea, que pode liberar sucos que afetam adversamente o microbioma do intestino médio.
Reprodução e ciclo de vida
Acasalamento
Feromônios e escolha de parceiros Como outras espécies do gênero Choristoneura, as fêmeas produzem feromônios sexuais para atrair machos e aumentar sua atividade sexual. As fêmeas de C. fumiferana emitem aldeídos, usando uma mistura de 95:5 de E- e Z11-tetradecenais (E/Z11-14Ald), enquanto outras espécies de Choristoneura emitem acetatos e álcoois. O feromônio é sintetizado a partir de ácido palmítico por meio de betaoxidação e desaturação Δ11, sendo armazenado como E/Z11-14Ac insaturado.
O tamanho dos machos é um fator importante para o sucesso reprodutivo, mas os machos de C. fumiferana também emitem um feromônio que atrai fêmeas, disponível por meio da alimentação larval e adulta. Durante a tentativa de cópula, os machos exibem seus pincéis de cabelo (coremata) abdominais às fêmeas, que liberam um feromônio volátil e desempenham um papel na atração. A composição química desse feromônio volátil é desconhecida. Alguns estudos sugerem que esses feromônios indicam a qualidade do macho e impedem a aproximação de outros machos.
As fêmeas exibem seleção intersexual, pois investem mais na parentalidade. Os feromônios permitem que elas reconheçam e avaliem os machos como parceiros. Machos de C. fumiferana preferem acasalar com fêmeas virgens.
Cópula As fêmeas de C. fumiferana começam a aceitar machos para cópula no início do dia, com muitas ativas ao pôr do sol. Antes de tentar acasalar, o macho espalha seus pelos abdominais e abana as asas, que possuem um aroma ao qual as fêmeas respondem. As mariposas realizam acasalamento ponta a ponta com genitálias conectadas. Os machos protegem a fêmea durante a cópula prolongada. O acasalamento dura cerca de 3 horas. Tempos de acasalamento mais longos estão correlacionados com maior produção de ovos férteis. Quando o acasalamento é interrompido, a fêmea pode pôr ovos inférteis ou retomar o acasalamento com outros machos. Acasalamentos consecutivos em machos levam a um declínio geral no desempenho reprodutivo: redução da massa do espermatóforo, aumento do tempo de acasalamento e menor quantidade de esperma produzido.
Presentes nupciais