Parahughmilleria (significando "próximo de Hughmilleria") é um gênero de euriptérido, um grupo extinto de artrópodes aquáticos. Fósseis de Parahughmilleria foram encontrados em depósitos do Devoniano e Siluriano nos Estados Unidos, Canadá, Rússia, Alemanha, Luxemburgo e Reino Unido, e foram atribuídos a várias espécies. Os primeiros fósseis, descobertos nas montanhas Shawangunk em 1907, foram inicialmente classificados como Eurypterus. Somente 54 anos depois, em 1961, o gênero Parahughmilleria foi descrito.
Parahughmilleria é classificado na família , o único clado da superfamília . Esse clado caracteriza-se pelo pequeno tamanho, carapaças parabólicas (aproximadamente em forma de U) e presença de epímeras (extensões laterais do segmento) no sétimo segmento, entre outros. Como seus parentes, Parahughmilleria possuía olhos reniformes (em forma de feijão) e espinhos em seus apêndices. A maior espécie, P. major, media 12,5 cm, sendo um euriptérido pequeno, embora haja sugestões de que P. major e P. hefteri possam ser a mesma espécie.
Descrição esquerda|miniaturadaimagem|352x352px|Restauração de P. hefteri Como outros euriptéridos da família Adelophthalmidae, Parahughmilleria era um euriptérido de pequeno porte. A maior espécie, P. major, alcançava 12,5 cm, enquanto a menor, P. hefteri, media apenas 6 cm. Há sugestões de que essas espécies representem diferentes estágios ontogenéticos (fases de desenvolvimento do mesmo animal ao longo da vida). Nesse caso, as menores espécies seriam P. maria e P. bellistriata, ambas com 7 cm.
Possuía uma carapaça semicircular com olhos compostos reniformes posicionados à frente, sua principal característica. O metastoma (placa abdominal) apresentava uma incisura triangular anterior profunda. O télson (divisão mais posterior do corpo) era largo e lanceolado. O pré-abdômen (segmentos 1 a 7) tinha forma lanceolada, com grandes epímeras no sétimo tergito (porção dorsal de um segmento de artrópode). O terceiro tergito era o segmento mais largo do corpo.
Parahughmilleria difere de membros mais basais de Adelophthalmidae pela reduzida quantidade de espinhos nos apêndices, que, junto com fatores como grandes espátulas (peça longa e achatada no opérculo) associadas ao opérculo genital (segmento que contém a abertura genital), sugere uma relação mais próxima com .
História da pesquisa
Primeiras descobertas miniaturadaimagem|250x250px|Comparação de tamanho das espécies bem conhecidas de Parahughmilleria Os primeiros fósseis de Parahughmilleria foram encontrados nas montanhas Shawangunk, Nova York. Em 1907, os descreveu e classificou como Eurypterus maria. A carapaça dessa espécie era alongada, regularmente arredondada, com margens laterais subparalelas (quase paralelas) e olhos subcentrais (próximos ao centro da carapaça) de forma crescente (meia-lua). Os segmentos eram largos. Observou-se uma contração rápida no pós-abdômen (segmentos 8 a 12), semelhante ao abdômen de escorpião, indicando uma condição imatura. Essa contração ocorre em outros euriptéridos imaturos, mas, entre adultos, apenas e algumas espécies de Eusarcana a possuem, com caudas altamente especializadas. Os ocelos (olhos simples sensíveis à luz) ficavam numa linha conectando os centros dos olhos compostos, localizados numa protuberância proeminente. O abdômen era fino, afunilando até o télson lanceolado. O terceiro e quarto segmentos eram os mais largos do pré-abdômen. Cada tergito do pré-abdômen era arqueado com uma faixa plana estreita (epímera). Nessa espécie, apêndices são raros, com apenas pernas natatórias encontradas em alguns espécimes maduros, curtas e protuberantes. O oitavo segmento (remador) era longo e elíptico, com um nono segmento formando uma garra terminal. Em 1961, Erik N. Kjellesvig-Waering reclassificou E. maria para o novo gênero Parahughmilleria.
Em 1950, Kjellesvig-Waering descreveu uma nova espécie de Hughmilleria, H. bellistriata, com base no holótipo da face dorsal de uma carapaça, que preservava olhos, ocelos e ornamentação superficial. O cefalotórax (cabeça) era largo, uniformemente arredondado nos ângulos anterior e lateral e na margem anterior, delimitada por uma borda fina, arredondada e elevada. Os olhos eram laterais, reniformes e intramarginais (dentro da margem). A ornamentação consistia em estrias transversais distintas na parte anterior, à frente dos olhos. Kjellesvig-Waering notou que essa espécie diferia de outras Hughmilleria pelo contorno da carapaça, olhos intramarginais e pequeno tamanho (7 cm). Em 1961, ele a reclassificou como Parahughmilleria.
Em 1957, L. P. Pirozhnikov descreveu duas novas espécies de euriptéridos, P. matarakensis e Nanahughmilleria schiraensis, atribuindo-as erroneamente ao gênero . P. matarakensis é representado por carapaças bem preservadas, semi-ovais, com uma borda estreita. A margem posterior era ligeiramente côncava em direção à parte anterior. Os olhos eram grandes, com 4 mm de comprimento e 2 mm de largura, reniformes e ligeiramente elevados. Entre os olhos, havia dois ocelos redondos. Os fósseis foram encontrados na formação Matarak, em , Sibéria. P. matarakensis foi reclassificado para Parahughmilleria por Kjellesvig-Waering e Willard P. Leutze.
Criação do gênero e espécies adicionais esquerda|miniaturadaimagem|250x250px|Fósseis de P. salteri. (a) uma carapaça, (b) holótipo, opérculo quase completo, (c) tergitos metassomais e télson, (d) metastoma e (e) espécime com mesossoma completo e parte das pernas ambulatórias. Em 1961, Kjellesvig-Waering criou o gênero Parahughmilleria (significando "próximo de Hughmilleria") e designou P. salteri como espécie-tipo. Ele observou que Parahughmilleria diferia de Hughmilleria pelo desenvolvimento de lobos suplementares no opérculo (como em Adelophthalmus) e pela posição intramarginal dos olhos, diferente dos olhos marginais de Hughmilleria. P. salteri foi descrito com base em um holótipo e quatro parátipos. O cefalotórax era amplamente arredondado, liso, quase semicircular e muito arqueado, com uma borda marginal estreita. A base formava uma linha reta. Os olhos eram pequenos, reniformes e intramarginais. Os ocelos eram pequenos e quase centrais no cefalotórax. O télson era plano, lanceolado e largo na parte anterior. O holótipo inclui um opérculo com lobos, composto por duas abas operculares (extensões laterais ao apêndice genital) arredondadas nas extremidades e separadas no meio, acima do apêndice mediano. O nome específico homenageia , naturalista e paleontólogo inglês. O tamanho máximo era de 8 cm. Kjellesvig-Waering também atribuiu P. phelpsae ao gênero, mas essa espécie foi elevada ao gênero Pittsfordipterus.
Em 1973, descreveu duas novas espécies, P. major e P. hefteri, a maior e a menor, respectivamente. P. hefteri é bem conhecida, encontrada na Europa e América do Norte, com espinhos ampliados em pelo menos um podômero (segmento da perna) e uma perna natatória relativamente larga. Ambas as espécies tinham uma margem posterior do metastoma abruptamente truncada, diferindo apenas em proporções. P. major possuía um télson mais longo com margens laterais mais côncavas e base mais larga, corpo mais esguio e remadores mais estreitos que P. hefteri. Størmer notou diferenças no apêndice genital. Essas diferenças podem ser explicadas por estágios ontogenéticos.
Em 2012, o paleontólogo russo Evgeniy S. Shpinev descreveu P. longa, de Cacássia, Rússia. O nome específico, do latim longus, refere-se ao comprimento incomum do cefalotórax, cerca de 17 mm de comprimento e 18 mm de largura. O holótipo (PIN1220/3) inclui um cefalotórax incompleto e fragmentos de uma perna natatória. O cefalotórax tinha uma margem marginal estreita, com a margem posterior ligeiramente convexa. Os olhos eram pequenos e reniformes. A perna natatória era do tipo Adelophthalmus, com o quinto, sexto, sétimo e parte do oitavo segmento preservados. O sétimo segmento era longo e estreito, e o oitavo, irregular na borda externa. A espécie distingue-se pelo cefalotórax mais estreito e longo.
Em 2015, Markus Poschmann transferiu para Parahughmilleria com base nas proporções dos segmentos do remador, mais próximos de P. hefteri. Conhecida por um único espécime, a espécie foi inicialmente classificada como Eurypterus, mas Kjellesvig-Waering a reclassificou como pelo cefalotórax sem ornamentação e remador serrilhado. Poschmann e O. Erik Tetlie sugeriram a transferência em 2006, mas só a confirmaram após estudo detalhado.
Classificação miniaturadaimagem|247x247px|Restauração do gênero próximo Parahughmilleria pertence à família Adelophthalmidae, única família da superfamília Adelophthalmoidea. É o grupo-irmão (parente mais próximo) de Adelophthalmus. Inicialmente classificado na família , foi transferido para Adelophthalmidae por Victor P. Tollerton, Jr. em 1989.
Parahughmilleria e Adelophthalmus formam um grupo derivado que os diferencia de membros basais de sua família, compartilhando características como espinhos ampliados em pelo menos um podômero do apêndice V, epímeras no pós-abdômen e espátulas longas associadas ao opérculo genital. Este clado e Nanahughmilleria têm carapaça, remador, formato e posição dos olhos quase idênticos. Contudo, Parahughmilleria difere de Adelophthalmus por um télson geralmente mais curto e uma escultura cuticular (ornamentação de escamas pequenas) mais fina. Outro gênero da família, Bassipterus, era morfologicamente próximo de Parahughmilleria pela forma do metastoma, télson, pré-abdômen e pós-abdômen pouco diferenciados. Alguns autores consideram Bassipterus virginicus, espécie-tipo, sinônimo de P. bellistriata.
O cladograma abaixo apresenta as posições filogenéticas inferidas dos gêneros das três superfamílias mais derivadas do subordem (Adelophthalmoidea, Pterygotioidea e ), conforme inferido por O. Erik Tetlie e Markus Poschmann em 2008, com base em análises de 2008 sobre Adelophthalmoidea e de 2004:
Paleoecologia Fósseis de Parahughmilleria foram encontrados em depósitos do Siluriano, da época Llandovery, até o Devoniano, do Eifeliano, na América do Norte, Europa e Sibéria. Frequentemente, são recuperados em depósitos não-marinhos, como ambientes salobros ou estuarinos com possíveis influências de maré e maior influência marinha que habitats dominados por Adelophthalmus. Em locais onde Parahughmilleria e espécies iniciais de Adelophthalmus coexistem, como sítios fósseis do Devoniano Inferior na Alemanha, Parahughmilleria ocorre em seções mais marginalmente marinhas. Como Jaekelopterus e outros euriptéridos, Parahughmilleria provavelmente se deslocava entre lagunas.
Os depósitos argilosos do Devoniano em Alken, Alemanha, onde fósseis de P. hefteri e P. major foram encontrados, contêm euriptéridos como , Jaekelopterus rhenaniae, e . Outros organismos incluem o miriápode Eoarthropleura devonica, os membros da ordem Diploaspis casteri e Heteroaspis novojilovi e o aracnídeo Alkenia mirabilis. Nos depósitos silurianos do Xisto de Temeside, Inglaterra, onde a espécie-tipo foi descoberta, há fósseis de euriptéridos como Erettopterus gigas, Salteropterus abbreviatus e Nanahughmilleria pygmaea, além de espécies indeterminadas do osteostráceo Hemicyclaspis e do membro do clado Thelodonti Logania. Fósseis de Parahughmilleria também foram encontrados nos Estados Unidos, Rússia, Luxemburgo, Canadá e Escócia.
Ver também
Lista de gêneros de Eurypterida
Referências
Categoria:Gêneros de adeloftalmídeos Categoria:Artrópodes do Siluriano Categoria:Fósseis Categoria:Espécies fósseis descritas em 1961