Asplenium platyneuron (sin. Asplenium ebeneum), conhecida no inglês como samambaia-de-caule-marrom ("brownstem spleenwort") ou samambaia-de-ébano ("ebony spleenwort"), é uma samambaia nativa da América do Norte, a leste das Montanhas Rochosas. Seu nome comum deriva de seu estipe e raque (caule e nervura central da folha) brilhantes, de cor marrom-avermelhada escura, que sustentam uma folha pinada, dividida uma vez. As frondes férteis, que morrem no inverno, são verde-escuras e eretas, enquanto as frondes estéreis são perenes e se espalham rente ao solo. Cada pina possui uma aurícula na base, apontando para a ponta da fronde. As frondes dimórficas e as pinas alternadas, em vez de opostas, distinguem-na da semelhante "samambaia-de-caule-preto" (A. resiliens).
A espécie foi descrita pela primeira vez em 1753 por Lineu como Acrostichum platyneuros, embora o tipo de Lineu inclua material de várias outras espécies. Era mais comumente chamada de Asplenium ebeneum, nome publicado por William Aiton em 1789, até a redescoberta e retomada do epíteto de Lineu no final do século XIX. Várias formas e variedades da espécie foram descritas, mas poucas são reconhecidas hoje; em particular, espécimes maiores e mais férteis, com folhas mais ou menos dentadas, ou com brotos proliferativos são considerados dentro da variação natural da espécie, não exigindo distinção taxonômica. A. platyneuron f. hortonae, uma forma estéril com pinas cortadas em pínulas dentadas, e f. furcatum, com frondes bifurcadas, ainda são reconhecidas.
A formação de brotos proliferativos é uma das várias adaptações incomuns para reprodução nesta espécie. Os brotos se formam perto da base do estipe e, quando cobertos pelo solo, podem crescer como novos indivíduos à medida que a fronde que os gerou morre. A samambaia-de-caule-marrom também é bem adaptada para se propagar por esporos: as frondes estéreis eretas ajudam os esporos a serem dispersos pelo vento a longas distâncias, e uma baixa carga genética permite que esporos que germinam em gametófitos se autofecundem com alta taxa de sucesso. Essa capacidade de dispersão parece ter auxiliado a rápida expansão da espécie na região dos Grandes Lagos no final do século XX. A dispersão de longa distância também pode explicar sua naturalização na África do Sul e a existência de uma população isolada encontrada na Eslováquia em 2009, sua primeira ocorrência conhecida na Europa.
A samambaia-de-caule-marrom tem preferências amplas de habitat, crescendo tanto em rochas, como muitas outras samambaias norte-americanas, quanto em diversos tipos de solo. Diferentemente de outras samambaias do gênero, ela não é particularmente sensível ao pH do solo. A. platyneuron hibridiza com várias outras samambaias, especialmente com A. montanum e A. rhizophyllum; essas espécies, seus híbridos estéreis, híbridos alotetraploides férteis e retrocruzamentos entre alotetraploides e os progenitores são coletivamente conhecidos como o "complexo Asplenium dos Apalaches". Dois híbridos entre A. platyneuron e outras samambaias fora desse complexo também são conhecidos.
Descrição A samambaia-de-caule-marrom é uma pequena samambaia com frondes pinadas, crescendo em tufos, com um estipe e raque brilhantes de cor marrom-avermelhada. As frondes são dimórficas, com frondes férteis longas, eretas e verde-escuras, que são decíduas, e frondes estéreis mais curtas, espalhadas, verde-claras e perenes.
esquerda|300px|miniatura|alt=Samambaia verde pequena, com algumas frondes planas e outras eretas e arqueadas. Asplenium platyneuron, mostrando frondes férteis (longas e eretas) e frondes estéreis (curtas e espalhadas).|Asplenium platyneuron, mostrando frondes férteis (longas e eretas) e frondes estéreis (curtas e espalhadas).
Raízes e rizomas Esta samambaia não se espalha formando novas plantas pelas raízes. O rizoma, com 1 a 2.5 mm de diâmetro, ou talvez até 4 mm, possui poucas escamas estreitas e lineares-deltóides, de cor preta a marrom-escura e fortemente clatradas (com padrão em forma de treliça). As escamas medem 2 a 4 mm de comprimento ou até 5 mm, e 0.3 a 0.6 mm de largura, com margens inteiras (sem dentes) ou quase inteiras.
Folhas O estipe (o caule da folha, abaixo da lâmina) tem 1 a 10 cm de comprimento e corresponde a um quarto ou um terço do comprimento da lâmina foliar. Não possui asas, sendo brilhante, marrom-avermelhado ou marrom-escuro em toda sua extensão. Na base, apresenta algumas escamas filiformes, de cor semelhante às do rizoma. Grânulos de amido são armazenados no tecido na base do estipe e, em menor quantidade, no rizoma, conferindo às bases uma aparência aumentada e textura firme. As bases do estipe são duradouras e podem sobreviver à desintegração do restante do estipe e da lâmina.
A lâmina foliar é linear a estreitamente oblanceolada (ligeiramente mais larga na metade superior), medindo de 4 a 50 cm de comprimento e de 2 a 5 cm de largura, às vezes até 7 cm. É aguda (pontiaguda) na ponta e se afunila gradualmente na base. A lâmina é brilhante, com poucos pelos espalhados ou sem pelos. A raque, como o estipe, é marrom-avermelhada, purpúrea ou marrom-escura, brilhante e sem pelos.
A lâmina é dividida em pinas ao longo de todo o comprimento, com 15 a 45 pares por folha. As pinas são distintamente alternadas ao longo da raque. São oblongas (aproximadamente retangulares) ou quadrangulares, às vezes levemente falcadas e anguladas em direção à base da folha, com as pinas do meio da lâmina medindo de 1 a 2.5 cm de comprimento e de 0.3 a 0.5 cm de largura. Cada pina tem uma aurícula evidente na base, apontando para a ponta da lâmina e sobrepondo-se à raque. Às vezes, uma pequena aurícula apontando para a base da lâmina também está presente. As margens das pinas são crenadas ou serrilhadas (com dentes arredondados ou pequenos e afiados); em formas menores, são mais profundamente cortadas. As pontas das pinas podem ser agudas ou obtusas (arredondadas). Na face inferior da lâmina, as veias são claramente visíveis e livres (não se anastomosam ou se reagrupam). Algumas escamas minúsculas também podem estar espalhadas na face inferior.
Soros e esporos As pinas das frondes férteis possuem de um a doze, ou até dezoito, pares de soros na face inferior, cada um com 1 a 2 mm de comprimento. Cada par de soros forma um "chevron", apontando para a base da pina ao longo de sua nervura central, onde estão centrados. Um indúsio cobre cada soro; estes são esbranquiçados e translúcidos ou prateados com borda ligeiramente dentada ou erosa (irregularmente recortada), murchando logo para revelar os soros. Cada esporângio em um soro contém 64 esporos. O esporófito diploide tem um número cromossômico de 72.
Os esporos, de marrom-claro a marrom-escuro, são monoletes, com uma lesura reta com uma margem (borda elevada). Eles têm de 41 a 52 micrômetros de comprimento ao longo de seu eixo maior. A perina (camada externa do esporo) parece espinhosa, com cristas ásperas formando um padrão reticulado. A região da perina entre as cristas tem uma textura lisa, em vez de granular.
Brotos proliferativos A samambaia-de-caule-marrom é capaz de proliferar formando novos indivíduos a partir de brotos na raque, na base da planta. Esses brotos permitem a formação de novos indivíduos em diferentes níveis quando frondes prostradas são cobertas por folhagem. Wagner e Johnson encontraram brotos proliferativos em quase todos os locais estudados nas populações dos Grandes Lagos, mas raramente mais de um broto por planta ocorria. Eles aparecem, em média, em 1 de cada 6 plantas, tanto em frondes estéreis quanto férteis, e sua posição na base das pinas mais baixas torna-os difíceis de encontrar entre o tufo de frondes. Os brotos são semelhantes a botões, de cor clara, e aparecem na face superior das pinas mais baixas. Cada broto contém um meristema e uma ou, às vezes, duas primórdios de folhas, cobertos por escamas clatradas, ocasionalmente com raízes se o broto já começou a se desenvolver. O contato com o solo na base da planta estimula seu desenvolvimento, e a decomposição da conexão com a folha parental resulta no desenvolvimento de uma nova planta. Brotos semelhantes também foram relatados na espécie A. monanthes.
Identificação A espécie mais semelhante a A. platyneuron é a "samambaia-de-caule-preto", A. resiliens. No entanto, o estipe desta espécie é mais escuro, e as pinas são opostas, em vez de alternadas, ao longo da raque. A espécie A. trichomanes também é pinada com uma raque escura e brilhante, mas as pinas são ovais e um pouco arredondadas, geralmente menos de duas vezes mais longas que largas. Nenhuma dessas duas espécies, nem outras samambaias pinadas americanas, possui frondes férteis e estéreis dimórficas como A. platyneuron. É muito semelhante à "samambaia-de-Boydston", Asplenium × boydstoniae, um retrocruzamento extremamente raro com a "samambaia-de-Tutwiler", A. tutwilerae; no entanto, a samambaia-de-Boydston tem uma ponta de fronde alongada e aguda, semelhante à da samambaia-de-Tutwiler. Entre samambaias sul-africanas semelhantes, A. lunulatum tem pontas de fronde proliferativas, enquanto A. monanthes tem apenas um soro por pina.
Entre samambaias maiores, A. platyneuron pode ser confundida com indivíduos jovens de Polystichum acrostichoides, mas essa espécie é geralmente muito maior e tem um estipe e raque verdes e escamosos. A Nephrolepis cordifolia também é maior, com pinas verde-amareladas e uma raque verde.
Taxonomia Esta espécie é comumente conhecida como "samambaia-de-ébano" ou "samambaia-de-caule-marrom" devido à cor escura de seu estipe e raque. O basônimo da espécie é Acrostichum platyneuros, publicado por Lineu em Species Plantarum em 1753 (o ponto de partida oficial da nomenclatura botânica moderna). O tratamento de Lineu veio de uma dissertação de 1745 de seu aluno J. B. Heiligtag, que, por sua vez, baseou-se em descrições de várias autoridades anteriores. A primeira descrição listada foi a de Jan Gronovius, botânico e mentor de Lineu, em sua publicação na "Flora Virginica" de 1743, baseada em um espécime coletado por John Clayton. O epíteto específico platyneuros ("nervos planos") foi extraído de uma descrição do botânico Leonard Plukenet na "Almagestum" de 1696. Infelizmente, apenas o espécime de Clayton, agora o lectótipo da espécie, representa o que hoje é conhecido como Asplenium platyneuron; os espécimes que embasaram as outras descrições, incluindo a de Plukenet que gerou o epíteto específico, são uma mistura de Pleopeltis polypodioides e Polypodium virginianum.
Em 1789, a espécie foi descrita independentemente por William Aiton na série "Hortus Kewensis", recebendo o nome Asplenium ebeneum, em referência à cor ébano de seu caule. A espécie também foi descrita independentemente por Olof Swartz em 1801, como Asplenium polypodioides, e por André Michaux em 1803 como Asplenium trichomanoides; ambos os nomes foram reduzidos a sinônimos de Asplenium ebeneum por Carl Ludwig Willdenow. O nome A. trichomanoides, no entanto, já havia sido usado por Lineu em 1767, tornando o nome de Michaux um nomen illegitimum.