Cetrelia é um gênero de líquens foliáceos da família . São comumente conhecidos em inglês como sea-storm lichens, em alusão à aparência ondulada de seus lobos. O nome do gênero, circunscrito em 1968 pelos liquenologistas William Louis Culberson e , faz referência à antiga classificação dessas espécies nos gêneros e .
As principais características do gênero incluem lobos largos e arredondados do talo verde-acinzentado, além da presença de pequenos poros na superfície externa (o córtex) que permitem a troca gasosa. A superfície inferior do líquen varia de marrom a preto, com poucas rizinas semelhantes a raízes que funcionam como fixadores, resultando em uma aderência relativamente frouxa ao substrato. Estruturas reprodutivas sexuais geralmente não estão presentes, sendo as características físicas usadas para diferenciar as espécies de Cetrelia a presença ou ausência de estruturas reprodutivas assexuadas, como e sorédios. Os líquens do gênero Cetrelia são quimicamente diversos, produzindo diversos metabólitos secundários: a é o principal composto do córtex, enquanto substâncias conhecidas como depsidonas na medula (a camada de tecido sob o córtex) ajudam a distinguir as espécies.
O número de espécies em Cetrelia depende de como a variação química é categorizada: há cinco formas distintas, além de espécies morfologicamente idênticas, mas quimicamente únicas. Embora 19 espécies de Cetrelia tenham sido formalmente descritas, algumas autoridades preferem considerar os táxons morfologicamente semelhantes como de uma mesma espécie. Análises filogenéticas moleculares sugerem que as raças químicas devem ser tratadas como espécies distintas. Predominantemente encontradas no Hemisfério Norte, a maioria das espécies de Cetrelia ocorre no leste ou sudeste da Ásia. Elas preferem habitats úmidos e frescos, sendo mais comuns em troncos de árvores, mas também em rochas ou sobre briófitas em rochas sombreadas. A espécie-tipo, , tem ampla distribuição, registrada na Ásia, Europa e América do Norte. A maioria das espécies de Cetrelia na Europa é considerada rara ou ameaçada, aparecendo em listas vermelhas regionais de vários países. Na Ásia, alguns líquens de Cetrelia são usados na preparação de corantes naturais, na produção de materiais com propriedades semelhantes a antibióticos para a medicina tradicional ou na fabricação de reagentes de azul de tornassol.
Sistemática
História taxonômica O nome genérico Cetrelia combina Parmelia e Cetraria, os dois gêneros nos quais a maioria das espécies foi originalmente classificada. O gênero foi circunscrito pelos liquenologistas William Louis Culberson e em 1968. Em 1960, eles iniciaram um estudo do gênero Cetraria em sentido amplo, conforme definido por em sua obra de 1930, Catalogus Lichenum Universalis. O gênero havia se tornado um táxon da lixeira, um depósito para todos os líquens do gênero Parmelia com apotécios nas margens. Os Culberson começaram estudando as espécies de lobos largos tradicionalmente colocadas em Cetraria. Esse grupo incluía Cetraria sanguinea, C. japonica e C. collata, além de um grupo conhecido como grupo Cetraria glauca, que incluía C. norvegica e C. chrysantha. Este último grupo havia sido identificado pelo botânico norueguês , que sugeriu, em 1952, que Cetraria era polifilético. Os Culberson notaram que Cetraria sanguinea e C. japonica eram muito semelhantes em morfologia a duas espécies de Parmelia, Parmelia cetrarioides e P. olivetorum. Como resultado de suas investigações, transferiram três espécies para o novo gênero , criaram o gênero para 10 membros do grupo Cetraria glauca e Cetrelia para 14 membros do grupo Parmelia cetrarioides. De acordo com uma revisão de 2012 da família Parmeliaceae, a criação desses três novos gêneros mais naturais pelos Culberson iniciou "uma tendência de divisão que continuou por mais de três décadas". esquerda|miniaturadaimagem|Cetrelia olivetorum; escala: 1 cm No início dos anos 1970, desenvolveu o conceito de "pares de espécies" — táxons morfologicamente e quimicamente semelhantes (se não idênticos), mas que diferem principalmente em seus modos reprodutivos: um táxon se reproduz sexualmente, o outro vegetativamente. Usando Cetrelia como exemplo para explicar suas ideias, ele sugeriu que ambos os membros desses pares deveriam ser classificados como espécies. Em 1976, os Culberson introduziram o conceito de grupos morfológicos no gênero Cetrelia. Eles nomearam esses grupos com os epítetos específicos em latim das espécies mais proeminentes de cada grupo: cetrariodes (talo com sorédios), isidiata (talo com isídios), sinensis (talo com lobículos dorsiventrais marginais), collata (talo sem sorédios, isídios ou lobículos, frequentemente sem apotécios e com pseudocifelas grandes) e davidiana (talo sem propágulos vegetativos e frequentemente com apotécios, mas com pseudocifelas pequenas). Da mesma forma, o gênero contém vários quemótipos relacionados ao conteúdo das principais substâncias na medula. Espécies com o mesmo quemótipo sempre têm um ou dois constituintes principais, enquanto o conjunto de substâncias menores pode variar. Seis quemótipos foram reconhecidos em Cetrelia. Em uma análise filogenética de 2019, esses quemótipos foram nomeados de acordo com suas principais substâncias medulares: imbricárico, olivetórico, anziaico, perlatólico, microfílico e alectorônico + α-colatólico.
Um exemplo de mudanças nas afinidades taxonômicas é dado pelas quatro espécies europeias de Cetrelia (C. cetrarioides, C. chicitae, C. monachorum e C. olivetorum). Vários estudos sugeriram aceitar apenas uma espécie nesse grupo com quatro quemótipos, separados de acordo com as principais substâncias medulares, detectáveis por métodos padrão de cromatografia em camada delgada. Outros consideraram os diferentes quemótipos como espécies distintas.
As espécies de Cetrelia são comumente conhecidas em inglês como sea-storm lichens; segundo o autor Colin Rees, "as bordas elevadas verde-acinzentadas de seus lobos lembram a espuma das ondas do oceano".
Filogenia Antes do advento da filogenética molecular, Cetrelia era agrupada como parte do grupo morfológico "líquens cetrarioides" — espécies com talos foliáceos eretos, com apotécios marginais e picnídios. No entanto, evidências de DNA de vários estudos mostraram que os líquens cetrarioides não formam um grupo monofilético, e que Cetrelia se agrupa fora dos líquens cetrarioides, em um grupo junto com os gêneros Asahinea e Platismatia. As características morfológicas que unem esses três gêneros incluem a presença de lobos largos, arredondados e talos geralmente orientados horizontalmente. Similar a outros grupos de táxons do gênero Parmelia, os líquens de Cetrelia possuem o polissacarídeo em sua parede celular, ausente no grupo cetrarioide. Em uma análise posterior (2010), Cetrelia foi resolvida como o único membro do clado Cetrelia, um dos nove principais grupos dentro do clado de táxons do gênero Parmelia e da família Parmeliaceae que compartilham características morfológicas e químicas semelhantes.
Um estudo de 2019 investigando a utilidade dos metabólitos secundários na taxonomia molecular de Cetrelia demonstrou uma clara correlação entre a química dos líquens e a filogenia, sugerindo que é útil incluir informações de metabólitos secundários na identificação de táxons. Cetrelia produz um conjunto constante de compostos polifenólicos de função ainda desconhecida, especificamente depsidonas. Análises de estado de caracteres mostraram que os metabólitos em Cetrelia parecem estar evoluindo para substâncias mais complexas, indicando possivelmente sua importância evolutiva na sobrevivência ou funcionamento das espécies. Essa pesquisa corroborou evidências anteriores baseadas em DNA que também apoiavam o uso da para delinear espécies em Cetrelia.
Descrição direita|miniaturadaimagem|Detalhe dos lobos de Cetrelia cetrarioides. Manchas e linhas brancas são pseudocifelas direita|miniaturadaimagem|Detalhe mostra sorália marginal contínua na margem do lobo de Cetrelia cetrarioides Cetrelia é caracterizada por seu talo foliáceo, verde-acinzentado, que é frouxamente aderido ao substrato. O talo possui pseudocifelas laminares — pequenos poros no córtex através dos quais a medula é diretamente visível. O córtex superior é prosoplectenquimatoso, composto por hifas densamente aglutinadas, não inchadas e com lúmens minúsculos. O córtex inferior é preto, pelo menos em partes, com rizinas esparsas e picnídios (corpos frutíferos assexuados) na margem. Os ascósporos produzidos pelos líquens de Cetrelia são incolores, com formato elipsoide, em número de oito por asco. Seu comprimento varia de 11 a 22 μm, com largura de 6 a 12 μm. Os conídios (esporos assexuados produzidos nos picnídios) são em forma de bastonete e medem de 3 a 6 μm de comprimento.
A atranorina é o principal metabólito secundário no córtex, presente em todas as espécies. Cetrelia produz várias depsidonas do tipo orcinol na medula, que podem ser usadas como substâncias diagnósticas para identificar espécies. Outros metabólitos secundários identificados neste gênero incluem: ácidos alectorônico, anziaico, colatólico, imbricárico, microfílico, olivetórico, perlatólico e fisódico.
Em um estudo sobre os carotenoides presentes em seis espécies de Cetrelia na Eurásia, apenas a foi encontrada em todas as amostras de todas as espécies coletadas em diversos ambientes. Dos vinte carotenoides diferentes identificados, a maioria é comum, embora alguns sejam raros em líquens. Por exemplo, a , detectada nos talos de C. japonica, havia sido encontrada anteriormente em apenas três outros casos, embora não seja incomum em flores e frutos de plantas superiores. A presença de um único carotenoide comum a todas as espécies sugere que, nessas espécies, a biossíntese de carotenoides depende amplamente das condições ambientais.
A presença ou ausência de propágulos reprodutivos, como isídios, sorédios e lobículos, é uma característica física importante na taxonomia de Cetrelia. Isídios são raros no gênero, associados apenas a C. braunsiana e C. isidiata. Sorédios são comuns; com exceção de C. alaskana, todas as espécies apresentam sorédios. Os sorédios são finos e pulverulentos, produzidos na borda dos lobos como sorália marginal contínua, muitas vezes exigindo ampliação para serem vistos. Lobículos são pequenos lobos na superfície superior e margens do talo, encontrados em C. japonica, C. sinensis e C. pseudolivetorum.
Caracteres morfológicos ou químicos isoladamente não são suficientes para distinguir espécies em Cetrelia, devendo ser considerados em conjunto. Por exemplo, C. pseudolivetorum e C. japonica são difíceis de distinguir com um exame físico breve e frequentemente são rotulados incorretamente em coleções onde ambas as espécies ocorrem. No entanto, podem ser identificadas verificando a reação de cor com C (hipoclorito de sódio): uma reação positiva (C+), indica a presença de ácido olivetórico, que ocorre apenas em C. pseudolivetorum. Em contraste, C. chicitae e C. braunsiana produzem os mesmos compostos secundários e não podem ser distinguidas por testes de mancha ou cromatografia em camada delgada. Contudo, são facilmente distinguíveis pelo exame: C. chicitae possui sorédios na margem, enquanto C. braunsiana possui isídios.
Os líquens de Cetrelia lembram um pouco os do gênero , mas as espécies deste último nunca possuem pseudocifelas e geralmente têm cílios na margem. Platismatia é outro gênero morfologicamente semelhante, mas difere de Cetrelia por nunca conter ácido caperático. é um gênero segregado de Cetrelia em 1980. Embora superficialmente semelhante, os líquens de Cetreliopsis possuem uma química secundária distinta: contêm no córtex superior e depsidonas do tipo orcinol na medula.
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