Polistes exclamans é uma vespa eussocial pertencente à família Vespidae da ordem Hymenoptera. Foi registrada em Ontário, no Canadá, e nos Estados Unidos, desde Illinois até o sul, na Flórida, e a oeste, no Nebraska e na Califórnia. Também ocorre no México, de Chihuahua a Jalisco e Hidalgo. P. exclamans apresenta variabilidade em sua distribuição, com ausência no leste do Missouri entre as décadas de 1920 e 1940, presença entre os anos 1960 e 1980, e novamente ausência nos mesmos locais desde 1989. Isso sugere que sua área de distribuição pode ter se expandido para o norte e contraído para o sul ou que a espécie apresenta ciclos de abundância de longo prazo. A espécie possui três castas distintas: machos, operárias e rainhas, com uma hierarquia de dominância adicional baseada na idade, onde vespas mais velhas ocupam posições mais altas na colônia. Na maioria dos ninhos de P. exclamans, há uma rainha que põe todos os ovos da colônia. As semelhanças fisiológicas entre operárias e rainhas levaram a experimentos para identificar as características que distinguem essas castas e como são determinadas, embora os machos tenham características fisiológicas facilmente identificáveis. Por viverem em ninhos relativamente pequenos e abertos, P. exclamans estão frequentemente expostas a predadores e parasitas, como , polistis e aves. A espécie possui estratégias de defesa e reconhecimento que ajudam a protegê-la contra esses predadores e parasitas.
Taxonomia e filogenia Polistes exclamans integra a subfamília Polistinae dentro da família Vespidae. A subfamília Polistinae é a segunda maior entre as seis subfamílias de Vespidae, com cerca de 950 espécies, todas eussociais. É composta por quatro tribos, sendo P. exclamans parte da tribo Polistini. O gênero Polistes é atualmente dividido em quatro subgêneros distribuídos pelo mundo; P. exclamans pertence ao subgênero do Novo Mundo Aphanilopterus e é mais estreitamente relacionado a , Polistes buysonni, Polistes canadensis, , , Polistes versicolor e .
Descrição e identificação miniaturadaimagem|P. exclamans em Nova York. Existem duas formas de Polistes exclamans nos Estados Unidos: típica e variável. A forma típica ocorre no sudeste dos Estados Unidos, abrangendo estados como Carolina do Norte, Carolina do Sul, Geórgia, Alabama, Flórida, Texas, Luisiana, Oklahoma, Arkansas, Kansas, Colorado e Arizona. Embora a coloração dessa forma varie, quase sempre apresenta tons de amarelo. O e o mesonoto são marcados com amarelo, com o propódeo geralmente exibindo quatro listras amarelas e o mesonoto com linhas amarelas. Pode também apresentar marcas amarelas na cabeça.McIlveen & Hamman. "Paper Wasp". Texas A&M Agrilife. Retrieved 6 December 2012. As asas, no entanto, não são amareladas como em outras vespas, mas têm coloração escura e arroxeada. A forma típica pode ser confundida com Polistes fuscatus, Polistes crinitus ou Polistes minor. A forma variável tem coloração marrom-avermelhada. A parte central do flagelo, a base dos segmentos abdominais e a face externa das tíbias médias e traseiras são escuras ou pretas, assim como as asas. Em vez de marcas amarelas, a forma variável apresenta marcações brancas-marfim distribuídas pelo corpo. As antenas de P. exclamans são bandeadas com vermelho, preto e amarelo, enquanto a maioria das vespas de papel possui antenas de uma única cor. Nas fêmeas, o comprimento da asa anterior varia de 13 a 16,5 mm, e nos machos, de 12 a 15 mm. A extensão das marcações ferruginosas (cor de ferrugem) é variável.
Embora não tenham sido encontradas características estruturais que separem operárias e rainhas, os machos são facilmente identificáveis por seus olhos salientes, clípeo subquadrangular e antenas delgadas. Os machos de P. exclamans também apresentam maior variabilidade na morfologia externa em comparação com as fêmeas, possivelmente devido à hemizigosidade dos machos (as fêmeas são homozigotas).
Distribuição e habitat Polistes exclamans está distribuída pelos Estados Unidos em áreas como Nova Jersey até a Flórida, da Flórida ao Texas, e a oeste até Nebraska, Colorado, Arizona e Califórnia. Também foi registrada no México e nas Bahamas, além de Ontário, no Canadá.
Como uma vespa da família Vespidae, os ninhos de P. exclamans são tipicamente feitos de papel, com uma única camada de câmaras em favos abertos. Embora o tamanho do ninho varie, o limite superior é de cerca de 500 câmaras. Diferentemente de muitos ninhos de vespas da família Vespidae, que possuem um envelope externo de papel, os ninhos de P. exclamans não o têm. Segundo Strassmann e Orgren, “os ninhos são aproximadamente circulares, com um único pedicelo excêntrico, geralmente localizado na parte superior. As câmaras próximas ao pedicelo são as mais antigas.” P. exclamans é particularmente capaz de colonizar novos locais, já que as fundadoras frequentemente se dispersam para novos territórios. Muitas vezes, os ninhos são encontrados próximos a estruturas artificiais, sendo mais comum que P. exclamans construa ninhos em ou perto dessas estruturas. Entre seis espécies de vespas, P. exclamans foi a única a ocupar locais de nidificação artificiais. A espécie prefere locais bem iluminados e abertos. esquerda|miniaturadaimagem|Ninho antigo de Polistes exclamans mostrando camadas de diferentes cores provenientes de materiais distintos. Os ninhos de Polistes são construídos a partir de fibras de madeira coletadas de postes e caules de plantas, moldadas em um favo de papel com câmaras hexagonais. Os ninhos são orientados para baixo e sustentados por um único filamento. P. exclamans também foi observada ocupando ninhos artificiais fornecidos por pesquisadores, consistindo de feixes de canudos.
Ciclo da colônia O ciclo da colônia de Polistes exclamans é mais longo que o de espécies de vespas do norte, mas mais curto que o de espécies tropicais, sendo, em alguns aspectos, intermediário entre os dois. O ciclo ocorre entre março e setembro. A primeira ninhada de operárias emerge entre maio e julho. Os ovos levam cerca de 9 a 14 dias para se desenvolver, embora em ninhos menores ou ovos depositados mais tarde na temporada o desenvolvimento possa levar de 13 a 18 dias para larvas e cerca de 13 dias para pupas, totalizando de 6 a 8 semanas para um ovo se tornar adulto. Vespas reprodutivas emergem mais tarde, em agosto ou setembro.
A rainha
Características da rainha Polistes exclamans vive em uma sociedade hierárquica com uma rainha responsável pela postura de todos os ovos. No entanto, todas as fêmeas apresentam a mesma morfologia e têm a capacidade fisiológica de assumir a postura de ovos se necessário (por exemplo, em caso de morte ou migração da rainha). Como a rainha tem a mesma morfologia das operárias, surge a questão de como o papel de rainha é atribuído e o que a torna especial. Estudos revelaram que rainhas e machos possuem níveis mais altos de glicose, frutose e trealose do que as operárias, resultando em maiores níveis de crioprotetores. P. exclamans utiliza esses açúcares como crioprotetores, que aumentam a concentração de solutos nas câmaras, conferindo maior sobrevivência em climas frios. Em testes de 15 dias a 5 °C, as rainhas apresentaram uma taxa de sobrevivência de 76%, contra 17% das operárias. As rainhas também possuem uma camada de gordura de 0,5 mm ao redor do corpo, permitindo que vivam mais durante o inverno e, possivelmente, estendam sua temporada de acasalamento. As rainhas parecem ser as únicas capazes de entrar em diapausa.
Desenvolvimento e determinação da rainha Embora não haja muitas diferenças morfológicas externas entre rainhas e operárias, algumas características internas podem indicar o status social de uma vespa. Descobriu-se que a determinação da casta é irreversivelmente influenciada pela temperatura durante os estágios imaturos de desenvolvimento. Em um experimento, vespas emergidas em junho foram mantidas em câmaras de dia longo, a 26 °C com 16 horas de luz e 8 horas de escuridão. Essas vespas apresentaram ovários maiores e mais ativos em comparação com aquelas incubadas em câmaras de dia curto, a 22 °C com 14 horas de luz e 10 horas de escuridão. Acredita-se que esse fenômeno possa ocorrer devido à secreção de hormônio juvenil que determina as castas e à supressão dos ovários das operárias por fatores ambientais ou hormonais.
Gerontocracia Dado que os ninhos de Polistes exclamans são frequentemente destruídos ou sofrem com a morte da rainha (geralmente por causas naturais), é necessário um sistema específico para sua substituição. O sistema atual pode ser descrito como gerontocracia. Está intimamente relacionado à hierarquia de dominância na colônia, na qual indivíduos mais velhos ocupam posições mais altas, enquanto os mais jovens estão nas posições inferiores. As operárias fêmeas mais velhas são geralmente mais agressivas e forrageiam com maior frequência. Quando a rainha não está mais presente, a operária mais velha assume o papel de nova rainha. Isso pode ser devido à genética da próxima rainha, já que a substituição afeta a relação genética das fêmeas na ninhada, permitindo que a futura ninhada seja mais relacionada às operárias adultas que as criam.
Papel da rainha P. exclamans tende a ter ninhos menores que outras vespas, geralmente com menos de cem indivíduos. Devido ao tamanho do ninho, a rainha é frequentemente o indivíduo mais ativo. Além de sua função reprodutiva, a rainha monitora e controla diretamente as atividades do ninho, atuando como o marca-passo e sincronizando as atividades das operárias. No entanto, essas funções têm sido questionadas, sugerindo que as operárias podem ser auto-organizadas. Observou-se também que a rainha age agressivamente contra indivíduos menos ativos.
Desenvolvimento e reprodução
Sistema de determinação sexual P. exclamans é um inseto haplodiploide, assim como outras espécies de Polistes, incluindo , e Polistes annularis. Isso significa que os machos são haploides, produzindo esperma haploide idêntico, enquanto as fêmeas são diploides, produzindo ovos haploides por meiose. Isso afeta a relação genética dentro das colônias, já que irmãs compartilham esperma idêntico se tiverem o mesmo pai, além da contribuição materna parcialmente idêntica. Isso resulta em conflitos entre a rainha e as operárias em relação à proporção sexual, com as operárias preferindo uma proporção mais voltada para fêmeas e a rainha preferindo um investimento igual em rainhas e machos.
Investimento sexual Em Polistes exclamans, uma proporção sexual igual é alcançada quando apenas 46,3% do investimento é destinado às fêmeas, já que as fêmeas são 1,16 vezes maiores que os machos. Um estudo de Strassmann revelou que o investimento sexual é voltado para fêmeas, especialmente em anos de alta predação e quando os ninhos são menos bem-sucedidos. Observou-se que as fêmeas são produzidas antes dos machos. Esse viés pode resultar da capacidade das fêmeas de se tornarem operárias ou reprodutoras, o que é mais adaptativo para o ninho, conferindo maior flexibilidade em comparação aos machos, ou porque as fêmeas oferecem maior defesa ao ninho. Mesmo na ausência da rainha original, o investimento sexual permanece voltado para fêmeas, o que não é esperado considerando as implicações genéticas de uma nova rainha.
Machos precoces