thumb|253px|Colletia spinosissima (com espinhos em vez de folhas). thumb|253px|Ilustração mostrando a oliveira-de-santa-helena (Nesiota elliptica), um endemismo da ilha de Santa Helena considerado extinto desde 2003. Rhamnaceae é uma família de plantas com flor da ordem Rosales, que agrupa cerca 55 géneros e de 950 a 1000 espécies de árvores, arbustos e lianas. As ramnáceas têm distribuição cosmopolita, mas são mais comuns nas regiões tropicais e subtropicais. A primeira ocorrência de uma espécie atribuída a esta família surge no registo fóssil do Eocénico. (full text ) Descrição Morfologia A família contém cerca de 55 géneros e mais de 950 espécies. As Rhamnaceae apresentam uma distribuição natural do tipo cosmopolita, mas são mais comuns nas regiões subtropicais e tropicais. A mais antiga evidência fóssil de Rhamnaceae é do Cretáceo Superior. Flores fósseis foram identificadas em depósitos datados no Cretáceo Superior do México e no Paleoceno da Argentina.
Os membros da família Rhamnaceae são geralmente plantas plantas lenhosas, geralmente perenifólias mas por vezes decíduas, com hábito maioritariamente de arbustos erectos, mas com algumas espécies que são lianas, nalguns casos pequenas árvores (mesofanerófitos). A excepção é o género Crumenaria que inclui plantas herbáceas perenes. A maioria das espécies apresenta espinhos.
As folhas dos membros da família Rhamnaceae são geralmente pecioladas e simples, ou seja, as lâminas foliares não são divididas em folíolos menores.Flowering Plants of the Santa Monica Mountains, Nancy Dale, 2nd Ed. 2000, p. 166 Quando os folíolos estiverem presentes, podem ser bem desenvolvidos ou reduzidos a escamas ou convertidos em espinhos. A filotaxia das folhas é em geral alternada e em espiral, raramente oposta, com as folhas distribuídas ao longo dos ramos ou agrupadas em densos brotos curtos. As estípulas estão quase sempre presentes, mas caducas ou transformadas em espinhos. As folhas apresentam limbo com margem lisa ou serrilhada, mas em muitos géneros as folhas são modificadas em espinhos (por exemplo, de forma espectacular em Paliurus spina-christi e Colletia cruciata). O género Colletia destaca-se por formar dois gomos axilares em vez de um, transformando-se um num espinho e outro num rebento. Os estômatos são geralmente anomocíticos ou mais raramente paracíticos.
As flores inconspícuas apresentam simetria radial, geralmente hermafroditas, raramente unissexuadas (neste caso, em espécies dióicas), com 5 (às vezes 4) sépalas (pentâmeras ou tetrâmeras) separadas (cálice dialissépalo), mas por fezes fundidas e tubulares (cálice gamossépalo). A corola é constituída por 5 (às vezes 4 ou nenhuma) pétalas separadas (corola dialipétala). As pétalas podem ser brancas, amareladas, esverdeadas, cor-de-rosa ou azuis, mas são pequenas e discretas na maioria dos géneros, embora em alguns (por exemplo, Ceanothus) os densos grupos de flores sejam conspícuos. Há apenas um verticilo com um número de estames férteis (5, raramente 4) que é igual ao número de pétalas. Os estames são opostos às pétalas, de modo que o verticilo exterior de estames está sempre ausente. Os estames são finos. Os grãos de pólen apresentam geralmente três aberturas e são colpados. O hipanto fica sob o ovário, envolvendo-o ou ficando parcialmente com ele fundido O ovário é geralmente súpero, com 2-3 (5) carpelos, contendo cada um 2 ou 3 óvulos anátropos por lóculo (ou apenas 1 por aborto dos restantes). Muito típico desta família é a presença de um disco nectário fino a carnudo, liso ou lobado, situado entre o pistilo e os estames, embora possa estar ausente em algumas espécies. O estilete termina num estigma simples ou tem tantos estigmas quanto os carpelos. A polinização é em geral feita por insectos (entomofilia).
As flores podem ocorrer individualmente, com apenas uma ou várias em cada axila foliar, ou agrupadas em inflorescências em rácimos ou glomérulos de diferentes tipos.
Os frutos são na maior parte bagas, cápsulas, drupas ou nozes, frequentemente em frutos compostos secos. Alguns frutos são adaptados para transporte pelo vento (anemofilia), mas a maioria é dispersa por mamíferos e pássaros (zoocoria). O embrião é recto e bem desenvolvido.
As plantas desta família são ricas em flavonoides, especialmente kaempferol e quercetina.
O género americano Ceanothus, que inclui várias espécies vistosas usadas como planta ornamental, forma nódulos radiculares capazes de albergar nas raízes bactérias diazotróficas capazes de em simbiose com bactérias do género Frankia fazer a fixação de azoto molecular.
Paleobotânica Conhece-se uma impressão de folha datada do Cretáceo Superior cuja atribuição a Rhamnaceae contudo não é completamente inequívoca. Também é atribuída à família uma flor fossilizada descrita a partir de depósitos do Cretáceo Médio do Nebraska.
No entanto, provas fósseis confirmadas apenas são conhecidas em folhas do Eoceno (Paleógeno), atribuídas ao género Berhamniphyllum. O pólen fóssil mais antigo que se conhece está datado do Oligoceno.
Usos Os usos económicos das Rhamnaceae são principalmente como plantas ornamentais e como fonte de corantes verdes e amarelos brilhantes. A madeira de Rhamnus era a espécie mais favorecida para produzir carvão vegetal para produção de pólvoras antes do desenvolvimento dos modernos propelentes.
O jujuba chinês é o fruto das árvore da espécie Ziziphus zizyphus, sendo uma fruta importante na China. O jujuba-indiana (Ziziphus mauritiana) é também cultivado pelos seus frutos comestíveis. Os caules da inflorescência de Hovenia dulcis (caju-do-japão) são consumidos como fruto seco.
Algumas espécies do género Rhamnus, especialmente Rhamnus frangula, são usadas como planta medicinal na confecção de preparados comercializados pelos ervanários. O laxante comercializado sob o nome de cascara sagrada é obtido a partir da casca, folhas e frutos de Rhamnus cathartica, Rhamnus frangula, Rhamnus purshiana e Ceanothus reclinatus.
As bagas imaturas secas de diversas espécies de Rhamnus foram utilizadas para tingimento de tecidos e como corante para tintas, produzindo uma coloração amarela. A madeira de várias espécies dos géneros Alphitonia, Colubrina, Hovenia e Ziziphus é frequentemente usada em marcenaria.
Algumas espécies dos géneros Hovenia, Paliurus e Rhamnus são utilizadas como plantas ornamentais. Sistemática e filogenia Sistemática
thumb|150px|Tribo Colletieae: flores e folhagem de Discaria chacaye. thumb|150px|Tribo Maesopsideae: ramos com folhagem serrada, inflorescências e fruto de Maesopsis eminii. thumb|150px|Tribo Paliureae: folhas inteiras e inflorescências de Paliurus spina-christi. thumb|150px|Tribo Paliureae: Ziziphus spina-christi thumb|150px|Tribo Phyliceae: Phylica nitida thumb|150px|Tribo Pomaderreae: ramo com folhas simples e inflorescência de Pomaderris vellea. thumb|150px|Tribo Pomaderreae: Spyridium vexilliferum thumb|150px|Tribo Rhamneae: ramo com folhagem e fruto de Condalia globosa thumb|150px|Tribo Rhamneae: folhas dentadas e inflorescências de Rhamnus alaternus. thumb|150px|Tribo Ventilagineae: ramo com inflorescências de Ventilago maderaspatana. thumb|150px|Inflorescência de Ceanothus thyrsiflorus. A família Rhamnaceae foi proposta em 1789, sob o nome de Rhamni, por Antoine Laurent de Jussieu na sua obra Genera Plantarum, pp. 376–377. São sinónimos taxonómicos para Rhamnaceae : Frangulaceae DC., Phylicaceae , Ziziphaceae e Cryptandraceae .
As Rhamnaceae apresentam distribuição natural pelos principais biomas terrestres de todo o mund, ocorrendo numa grande variedade de habitats. No entanto, são mais frequentes nas regiões tropicais e subtropicais, principalmente em florestas.
A família Rhamnaceae contém 925 a 1000 espécies distribuídas por 52 a 55 géneros repartidos por 11 tribos. Pelo menos 7 géneros são considerados como em incertae sedis, estando a sua exacta posição sistemática na família por esclarecer. Alguns géneros, bem como a tribo Pomaderreae, são considerados como em necessidade de revisão. Os parentes fiologeneticamente mais próximos da família Rhamnaceae são Barbeya oleoides (= Barbeyaceae) e o género Dirachma (= Dirachmaceae). As 11 tribos, com o seus géneros, são:
Tribo Ampelozizipheae: contém apenas um género monotípico: Ampelozizyphus : contém apenas uma espécie: Ampelozizyphus amazonicus : nativa da bacia do Amazonas.
Tribo Bathiorhamneae: contém apenas um género: Bathiorhamnus : com cerca de 6 espécies, é um endemismo de Madagáscar.
Tribo Colletieae: contém cerca de 6 géneros: Adolphia : 1-2 espécies são encontradas na Califórnia, Texas e México. Colletia : contém pelo menos 5 espécies. Discaria : género com distribuição disjunta, com cerca de 8 espécies, distribuídas pela Austrália, América do Sul e Nova Zelândia. Kentrothamnus : contém apenas uma espécie: Kentrothamnus weddellianus : nativa da Bolívia. Retanilla : com cerca de 4 espécies, nativas do sul da América do Sul. Trevoa (incluída por muitos autores em Talguenea ): contém apenas uma espécie: Trevoa quinquenervia : nativa do centro do Chile.
Tribo Doerpfeldieae: Doerpfeldia : contém apenas uma espécie: Doerpfeldia cubensis : ocorre na costa ou perto da costa em florestas xerófilas do centro-sul e leste Cuba. Está classificado na Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas de IUCN, desde 1998, como estando "em perigo" pela degradação do seu habitat. Tribo Gouanieae: contém 6 géneros: Alvimiantha : contém apenas uma espécie: Alvimiantha tricamerata : nativa do Brasil. Crumenaria : das cerca de 6 espécies, 5 ocorrem no nordeste da Argentina e no Brasil tropical, e uma na Guatemala. Gouania : com 20 a 50 espécies, distribuídas pelos trópicos e subtrópicos. Helinus : com cercad e 5 espécies, das quais 3 no leste e sul da África e uma na Índia e outra em Madagáscar. Johnstonalia (sin.: Johnstonia nom. illegit.): contém apenas uma espécie: Johnstonalia axilliflora : nativa do Peru. Reissekia : com apenas uma espécie: Reissekia smilacina : nativa do Brasil.
Tribo Maesopsideae: contém apenas um género monotípico: Maesopsis : contém apenas uma espécie: Maesopsis eminii : nativa da África tropical.
Tribo Paliureae: contém 3 géneros com cerca de 100 espécies: Hovenia : as únicas 3 espécies são encontradas na Índia, Butão, Nepal, Myanmar, China (as 3 espécies), Coreia e Japão. Paliurus : das aproximadamente 5 espécies, uma ocorre nas costas do Mediterrâneo e a outra na Ásia Oriental. Ziziphus : com distribuição pantropical; as cerca de 100 espécies são encontradas principalmente nos Neotrópicos e no Sueste Asiático.
Tribo Phyliceae: Nesiota : contém apenas uma espécie: Nesiota elliptica ): esta espécie é endémica da ilha de Santa Helena, no Atlântico Sul, estando considerada extinta desde 2003. Noltea : contém apenas uma espécie: Noltea africana : com distribuição natural na província sul-africana do Cabo Oriental, mas naturalizada na Austrália. Trichocephalus : contém apenas uma espécie: Trichocephalus stipularis : nativa do sul da África. Phylica : com 13 espécies, maioritariamente do sul da África.
Tribo Pomaderreae: com 6 géneros, maioritariamente da Austrália, mas com 9 espécies na Nova Zelândia: Blackallia : contém apenas uma espécie: Blackallia nudiflora : nativa da Austrália. Cryptandra (incluindo Stenanthemum ): com entre 40 e 57 espécies, com ampla distribuição na Austrália. Pomaderris : com cerca de 70 espécies, das quais 65 espécies ocorrem na Austrália, das quais 61 espécies são endemismos daquele continente e apenas 9 com ocorrência na Nova Zelândia, das quais 5 são ali endemismos. Ocorrem preferencialmente em biótopos temperados e húmidos. Siegfriedia : contém apenas uma espécie: Siegfriedia darwinioides : nativa do oeste da Austrália. Spyridium : com cerca de 30 espécies, nativas da Austrália. Trymalium : com cerca de 11 espécies, nativas da Austrália.
Tribo Rhamneae: contém 12 géneros: Auerodendron : com 7 espécies, nativas das Grandes Antilhas.