Диноза́вры  — группа архозавров из клады авеметатарзалий. Динозавры возникли в триасовом периоде, между 243 млн и 233,23 млн лет назад, и стали доминирующими наземными позвоночными после триасово-юрского вымирания 201 млн лет назад; их доминирование продолжалось на протяжении остальной части мезозойской эры, в течение юрского и мелового периодов. Хотя традиционно динозавры рассматривались как полностью вымершая группа в ранге надотряда, большинство современных специалистов придерживается принципов кладистической классификации, в соответствии с которыми птицы являются ныне живущими оперёнными динозаврами из клады теропод, возникшими во время позднеюрской эпохи, либо в меловом периоде (в зависимости от определения таксона), и, в отличие от всех остальных динозавров, пережившими мел-палеогеновое вымирание 66 млн лет назад. Условно всех динозавров, за исключением птиц, называют нептичьими динозаврами.

Динозавры — разнообразная группа с таксономической, морфологической и экологической точек зрения. Используя ископаемые свидетельства, палеонтологи выявили более 900 различных родов и более 1000 видов нептичьих динозавров. Динозавры представлены на каждом континенте, как современными видами (птицами), так и ископаемыми. Птицы, насчитывающие более 10 800 современных видов, являются одной из самых разнообразных групп позвоночных. , показала, что нептичьи динозавры, как и птицы, были активными теплокровными животными с повышенным обменом веществ и многочисленными приспособлениями к социальным взаимодействиям. Динозавры заняли многочисленные экологические ниши и освоили разнообразные типы питания. Все динозавры — яйцекладущие животные, причём способность к строительству гнёзд разделяется как птицами, так и многими нептичьими динозаврами.

Хотя предки динозавров передвигались на двух конечностях, многие нептичьи динозавры ходили на четырёх, а некоторые из них были способны менять эти позиции. Сложные демонстрационные структуры, такие как рога и гребни, присутствовали у всех групп динозавров, а некоторые их вымершие представители развили такие модификации, как костяная броня и шипы. В то время как современные птицы, как правило, невелики из-за ограничений размера, необходимых для полёта, многие доисторические динозавры, в том числе и птицы, достигали больших размеров — рекордсменами в этом плане являлись завроподы группы титанозавров, среди которых были крупнейшие когда-либо существовавшие наземные животные. Тем не менее, идея о том, что все нептичьи динозавры обладали гигантскими размерами, является ошибочным представлением, основанным частично на том, что вероятность разрушения больших и прочных костей до того, как они окаменеют, гораздо меньше, чем вероятность того, что то же самое произойдёт с костями маленького животного.

С тех пор, как первые окаменелые кости динозавров были опознаны и признаны в начале XIX века, их ископаемые скелеты стали главными достопримечательностями музеев по всему миру, а динозавры превратились в неотъемлемую часть популярной культуры. Большие размеры представителей некоторых групп динозавров, а также распространившийся чудовищный и фантастический образ, обеспечили регулярное появление динозавров в бестселлерах и фильмах, таких как «Парк юрского периода». Постоянный общественный интерес к этим животным привёл к значительному финансированию палеонтологии, и новые открытия регулярно освещаются в средствах массовой информации.

Этимология Термин «динозавр» ввёл в 1842 году английский биолог Ричард Оуэн для описания первых ископаемых остатков древних ящеров, поражавших воображение учёных своими размерамиOwen R. (1842). Report on British Fossil Reptiles. Part II. Report of the British Association for the Advancement of Science, Plymouth, England.. Слово происходит от древнегреческого δεινός («дейнос») — «страшный» и σαῦρος («саурос») — «ящер». Хотя таксономическое имя часто интерпретировалось как некое указание на зубы, когти и другие внушающие страх особенности динозавров, на самом же деле Оуэн дал этот термин, указывая на их размер и величиеFarlow J. O., and Brett-Surman M. K. (1997). «Preface». in Farlow J. O., and Brett-Surman M. K. (eds.). The Complete Dinosaur. Indiana University Press. pp. ix—xi. ISBN 0-253-33349-0.. Поясняя свои взгляды, Оуэн называл динозавров толстокожими вторичного периода. К толстокожим в XIX веке относили крупных и массивнотелых бегемотов, слонов и носорогов, а вторичным периодом считали мезозойскую эру.

Классификация

Динозавры относятся к группе архозавров, которая подразделяется на псевдозухий, то есть крокодилов и их родственников, и авеметатарзалий, то есть птиц и их родственников, таких как нептичьи динозавры и птерозавры.

В динозавры обычно определяются как группа, состоящая из ближайшего общего предка (БОП) трицератопса и современных птиц, а также всех его потомков. Кроме того, существует другой вариант определения, согласно которому к динозаврам относится БОП мегалозавра и игуанодона и все его потомки; оно связано с тем, что мегалозавр и игуанодон — два из трёх родов, первыми включённых в состав динозавров.

Оба этих определения подразумевают разделение клады динозавров на две основные ветви: птицетазовые, или орнитисхии (Ornithischia), и ящеротазовые, или заврисхии (Saurischia). К птицетазовым относят таксоны, обладающие более поздним общим предком с трицератопсом, чем с тираннозавром, в то время как ящеротазовые, по традиционным представлениям о филогении динозавров, включают таксоны, обладающие более недавним общим предком с тираннозавром, чем с трицератопсом. Анатомически эти две группы наиболее заметно различаются в строении таза, хотя их названия носят несколько условный характер, так как птицы относятся не к птицетазовым, а к ящеротазовым, поскольку произошли от более ранних представителей этой группы. Эта путаница имеет историческую основу: в 1887 году, когда палеонтолог Гарри Сили предложил подразделять динозавров на птицетазовых и ящеротазовых, происхождение птиц от динозавров и, тем более, конкретно от ящеротазовых, было не более чем спорной гипотезой, а о включении их в состав этого таксона тогда не могло идти и речи.

У птицетазовых таз внешне напоминал птичий: их лобковая кость была ориентирована каудально, то есть направлена назад. В отличие от птиц, у птицетазовых лобковая кость обычно имела дополнительный отросток, направленный вперёд. В состав птицетазовых включают множество таксонов, представители которых в основном были растительноядными, среди которых можно выделить следующие наиболее разнообразные группы:

Анкилозавры (Ankylosauria) — бронированные квадропедальные растительноядные; Стегозавры (Stegosauria) — квадропедальные растительноядные с пластинами и шипами; Пахицефалозавры (Pachycephalosauria) — купологоловые бипедальные растительноядные; Цератопсы (Ceratopsia) — бипедальные и квадропедальные растительноядные, в основном с рогами и выростами; Орнитоподы (Ornithopoda) — бипедальные и квадропедальные растительноядные, в том числе «утконосые» динозавры;

Ранние ящеротазовые сохранили структуру бедра своих предков с лобковой костью, направленной краниально или вперёд. Эта основная форма была модифицирована поворотом лобковой кости назад в различной степени в нескольких группах (герреразавр, теризинозавроиды, дромеозавриды и птицы). К ящеротазовым относят две группы:

Тероподы (Theropoda) — исключительно бипедальные («двуногие») животные с большим разнообразием диет (в основном хищники), в том числе птицы; Завроподоморфы (Sauropodomorpha) — преимущественно крупные квадропедальные («четвероногие») растительноядные с длинными шеями и хвостами и колоннообразными ногами (завроподы); некоторые ранние представители были небольшими, бипедальными, хищными или всеядными и похожими на теропод.

+Различия в строении тазовых костей птицетазовых и ящеротазовых динозавров (вид слева)Тазовые кости птицетазовых. Лобковые кости направлены назадТазовые кости эдмонтозавра, представителя птицетазовыхТазовые кости типичных ящеротазовых. Лобковые кости выступают вперёдТазовые кости тираннозавра, представителя ящеротазовых

В соответствии со всеми существующими филогенетическими определениями, птицы являются ныне живущей группой динозавров-теропод. Хотя в традиционной систематике птицы считались отдельным классом, произошедшим от динозавров, отдельного надотряда, подавляющая часть современных палеонтологов, изучающих динозавров, отвергает традиционную систематику в пользу филогенетической таксономии. Этот подход предполагает, что для того, чтобы группа была естественной, все потомки членов группы также должны быть включены в неё. Таким образом, птицы в настоящее время, как правило, признаются ныне живущей группой динозавров. По мере обнаружения большего количества ископаемых теропод, имеющих большее или меньшее родство с современными птицами, граница между «птицами» и «не-птицами» становится всё более размытой. Птицы классифицируются как принадлежащие к подгруппе манирапторов, которая относится к целурозаврам, в свою очередь входящим в группу теропод.

Ниже представлена упрощённая кладограмма, отображающая традиционные представления о филогении динозавров:

Обратите внимание, что прозавроподы и нептичьи тероподы не образуют реальные эволюционные ветви (клады), а состоят из множества отдельных ветвей, и поэтому отмечены здесь только для упрощения.

Альтернативная классификация

Согласно недавно выдвинутой альтернативной и довольно спорной точке зрения, завроподоморфы являются сестринской по отношению к остальным динозаврам группой, не попадающей под указанные выше определения. Для обеспечения таксономической стабильности было дано несколько новых «безопасных» определений, по которым к динозаврам обязательно относятся птицетазовые, завроподоморфы и тероподы. Например, М. Барон и коллеги (2017) определили Dinosauria как БОП трицератопса грубого (Triceratops horridus), домового воробья (Passer domesticus) и диплодока Карнеги (Diplodocus carnegii) и все его потомки, чтобы гарантировать, что завроподы и их родственники будут однозначно подходить под определение динозавров. М. К. Лангер и коллеги (2020) дали следующее определение, в которое включили первые описанные таксоны в каждой из основных подгрупп (кроме птиц): наименьшая клада, включающая игуанодона Iguanodon bernissartensis (птицетазовые), мегалозавра Megalosaurus bucklandii (тероподы) и цетиозавра Cetiosaurus oxoniensis (завроподоморфы). +Кладограммы в соответствии с результатами филогенетических анализов М. Барона и коллег (2017)Основной анализВторой анализ, с использованием матрицы данных из работы Langer et. al., 2017М. Барон и коллеги (2017) приводят альтернативное определениеящеротазовых, в соответствии с которым это наиболее инклюзивнаяклада, включающая диплодока Карнеги (Diplodocus carnegii), но нетрицератопса грубого (Triceratops horridus).

Общее описание

Динозавров в целом можно описать как архозавров с . Многие группы доисторических животных, такие как ихтиозавры, мозазавры, плезиозавры, птерозавры и ранние синапсиды (в особенности диметродон), неспециалистами часто ошибочно воспринимаются как динозавры, хотя научно не классифицируются как представители этой группы. Птерозавры состоят в дальнем родстве с динозаврами и входят вместе с ними в кладу орнитодир. Другие упомянутые группы, как и динозавры с птерозаврами, относятся к кладе завропсид, или рептилий, за исключением диметродона и других ранних синапсид, которые из современных животных наиболее близки к млекопитающим. Ни одно из этих животных не обладало выпрямленными задними конечностями, присущими настоящим динозаврам.