Эпите́лий (, от — «сверх-» и — «сосок молочной железы»), или эпителиа́льная ткань — совокупность дифференцированных клеток, тесно прилегающих друг к другу в виде пласта, лежащего на базальной мембране. Эпителий лежит на границе внешней или внутренней среды организма и образует большую часть желёз. В эпителии отсутствуют межклеточное вещество и кровеносные сосуды, однако имеется обильная иннервация. Эпителии могут происходить из всех трёх зародышевых листков: энтодермы, эктодермы и мезодермы, хотя большая часть эпителиев происходит из энтодермы и эктодермы. Существует несколько классификаций эпителиальных тканей, однако наиболее распространена морфологическая классификация, в которой эпителии разделяют по числу слоёв (одно- или многослойные) и форме клеток (плоская, кубическая, призматическая), а также способности к ороговению. Эпителиальным тканям присуща высокая регенеративная способность.
Морфофизиологические свойства По морфофизиологическим свойствам клетки эпителиев весьма разнообразны, однако есть ряд черт, присущих всем клеткам эпителиев (эпителиоцитам). В эпителиях практически отсутствует межклеточное вещество, клетки плотно прилегают друг к другу и формируют между собой разнообразные межклеточные контакты — плотные контакты, щелевые контакты и десмосомы. Благодаря плотным контактам обеспечивается избирательная проницаемость эпителия. Эпителий располагается на базальной мембране толщиной около 1 мкм, компоненты которой образуют и сами клетки эпителия, и нижележащая соединительная ткань.
Форма эпителиальных клеток может быть кубической, цилиндрической, плоской и зависит от количества цитоплазмы и органелл в ней, что связано с уровнем метаболической активности клеток. Наименее активны плоские эпителиоциты. В столбчатых клетках высокоактивен эндоплазматический ретикулум, имеются многочисленные митохондрии. Иногда эпителиальные клетки содержат пигмент, например, к числу таких клеток относятся клетки радужной оболочки, сетчатки, кожи.
Базальная мембрана подразделяется на подэпителиальную электронно-прозрачную светлую пластинку толщиной от 20 до 40 нм () и тёмную пластинку () толщиной 20—60 нм (по другим данным, 20—100 нм). Светлая пластинка может располагаться по обе стороны от тёмной пластинки или только по одну и сформирована богатым кальцием и бедным белками аморфным веществом. В состав тёмной пластинки входит аморфный , механическую прочность которого обеспечивает фибриллярный — белок базальной мембраны. Аморфное вещество базальной мембраны богато гликопротеинами, протеогликанами (например, ) и углеводами (в частности, гликозаминогликанами). Эпителиальные клетки связаны с базальной мембраной с помощью полудесмосом при участии гликопротеинов фибронектина, ламинина и нидогена, которые образуют адгезивный субстрат. Кроме того, актиновые микрофиламенты цитоскелета эпителиоцитов связаны с базальной мембраной посредством фокальных контактов. Важную роль в прикреплении к базальной мембране играют ионы кальция. Базальная мембрана, помимо того, что служит механической опорой для эпителиального пласта, обладает трофической функцией — пропускает питательные вещества к клеткам эпителия, поскольку в эпителиях отсутствуют кровеносные сосуды. Также базальная мембрана выступает в роли барьера, через который осуществляется избирательный транспорт веществ, ограничивает возможность инвазивного роста эпителия и задействована в регенерации эпителия. Базальная мембрана связана с подлежащей соединительной тканью с помощью якорных фибрилл, сформированных . В тех случаях когда слои эпителия не разделены соединительной тканью (например, в альвеолах лёгкого), базальные мембраны каждого слоя сливаются с образованием общей утолщённой базальной мембраны. Иногда с базальной мембраной тесно связана ретикулярная пластинка (lamina retucularis), образованная ретикулярными волокнами. В некоторых источниках описанную выше структуру называют базальной пластинкой, а термин «базальная мембрана» применяют по отношению к слою, образующемуся при слиянии двух базальных пластинок или базальной и ретикулярной пластинок и положительно окрашивающемуся при .
Эпителиоциты обладают выраженной полярностью: их апикальные и базальные части резко отличаются друг от друга, в связи с чем в них выделяют апикальный и базолатеральный домены, которые различаются и функционально. Наиболее ярко полярность клеток выражена в однослойных эпителиях, например, апикальные поверхности эпителиоцитов кишечника несут многочисленные микроворсинки, а в базальной части микроворсинок нет и происходит всасывание питательных веществ и выделение продуктов обмена в кровь или лимфу. Микроворсинки представляют собой пальцевидные выросты длиной около 1 мкм и шириной 0,08 мкм. Комплекс микроворсинок и покрывающего их гликокаликса можно увидеть в световой микроскоп; он известен как . Очень длинные микроворсинки, лишённые подвижности, называют . Стереоцилии можно найти в придатке яичка (эпидидимисе) в мужской половой системе и у волосковых клеток внутреннего уха. Иногда апикальные домены эпителиоцитов несут реснички. Апикальный домен эпителиоцита несёт множество ионных каналов, белков-переносчиков, молекулы мембранной АТФазы, гликопротеины, гидролитические ферменты, а также аквапорины. Базальный домен может содержать инвагинации клеточной мембраны и образует полудесмосомы, закрепляющие клетку на субстрате. Впячивания базальной мембраны увеличивают площадь поверхности, участвующей в транспорте веществ. Впячивания могут образовываться и на боковых (латеральных) поверхностях эпителиальных клеток. В многослойных эпителиях проявляется полярность отдельных слоёв: эпителиоциты базального слоя и поверхностных слоёв резко отличаются друг от друга.
Эпителии обладают высокой способностью к регенерации благодаря митотическим делениям и дифференцировке стволовых клеток, которые сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма.
В эпителии имеется обильная иннервация, и расположено множество чувствительных нервных окончаний (рецепторов).
В качестве цитогенетического маркера эпителиальных клеток используется белок цитокератин, входящий в состав промежуточных филаментов. Известно более 20 форм цитокератина, которые присутствуют в разных видов эпителия. Благодаря гистохимическому обнаружению форм цитокератина в исследуемой ткани можно установить, что её происхождение связано с эпителием, что имеет огромное значение в гистологическом исследовании опухолей.
Функции Эпителиальные ткани выполняют множество важных функций в организме. Они защищают внутреннюю среду организма, обеспечивают веществ, секретируют слизь, гормоны, ферменты и другие вещества, осуществляют всасывание веществ из просвета органа (в кишечнике или почечных канальцах). Благодаря селективной проницаемости контактов между клетками эпителии контролируют транспорт веществ между различными органами. Некоторые производные эпителия, такие как вкусовые луковицы, сетчатка и специализированные волосковые клетки уха осуществляют сенсорную функцию.
Классификация Существует несколько классификаций эпителиев, которые учитывают различные особенности эпителиальных тканей: морфологическая, функциональная, онтофилогенетическая.
Морфологическая классификация
Наибольшее распространение получила морфологическая классификация, основанная на форме клеток и их связи с базальной мембраной. Согласно этой классификации, все эпителии подразделяются на однослойные, в которых все клетки связаны с базальной мембраной, и многослойные, в которых с базальной мембраной непосредственно взаимодействует лишь самый нижний слой клеток. По форме клеток однослойный эпителий подразделяют на плоский (сквамозный), кубический и призматический (столбчатый, цилиндрический), в случае многослойных эпителиев при классификации учитывается форма только клеток наружного слоя.
Однослойные эпителии
Однослойные эпителии подразделяют на однорядные, в которых ядра эпителиоцитов лежат на одном уровне, и многорядные, или , у которых ядра клеток лежат на разных уровнях, хотя все клетки сохраняют связь с базальной мембраной.
Клетки однорядного эпителия имеют одинаковую форму (плоскую, кубическую, столбчатую), ядра занимают центральное положение. Клетки плоского эпителия сильно уплощены, цитоплазма формирует тонкую прослойку, и ядра образуют выпуклости на поверхности клетки. Однослойным плоским эпителием является мезотелий, который покрывает серозные оболочки (листки плевры, околосердечную сумку (перикард), висцеральную и париетальную брюшину), а также, по мнению ряда исследователей, эндотелий, выстилающий кровеносные и лимфатические сосуды изнутри (некоторые учёные относят эндотелий к соединительным тканям). Однослойный эпителий покрывает тело некоторых животных, например, ланцетника или полухордовых. Клетки мезотелия несут микроворсинки, плоские, имеют многоугольную форму и неровные края. Мезотелий участвует в выделении и всасывании серозной жидкости. Однослойный плоский эпителий, выстилающий околосердечную сумку, называют эндокардом. Эндотелий представляет собой пласт плоских клеток (эндотелиоцитов), которые относительно бедны органеллами, но содержат в цитоплазме пиноцитозные везикулы. Эндотелий задействован в обмене веществ и газов между кровью, лимфой и другими тканями. Кроме того, однослойный плоский эпителий выстилает альвеолы лёгких, петлю Генле и формирует париетальную выстилку в почечных клубочках.
Клетки однослойного кубического эпителия имеют кубическую форму, содержат центрально расположенное округлое ядро. Однослойный кубический эпителий выстилает проксимальные и дистальные почечные канальцы. Клетки проксимальных канальцев несут щёточную каёмку, которая состоит из множества микроворсинок и покрывающего их гликокаликса. В базальных отделах клеток имеются глубокие складки клеточной мембраны, между которыми находятся митохондрии, что придаёт базальной части эпителия проксимальных канальцев поперечную исчерченность. Эпителиальная выстилка почечных канальцев задействована в реабсорбции ряда веществ из первичной мочи. Однослойный кубический эпителий также выстилает многих желёз и покрывает яичники. Однослойный кубический эпителий, покрывающий яичники, называют . Типичный кубический эпителий можно обнаружить в щитовидной железы, на внутренней поверхности хрусталика и пигментном слое сетчатки. Однослойный кубический эпителий покрывает тело ланцетника.
Клетки однослойного призматического эпителия имеют удлинённую форму, их яйцевидные, нередко также удлинённые ядра, как правило, располагаются на одном уровне в базальных частях клеток. Однослойный призматический эпителий характерен для многих отделов пищеварительного тракта — желудка, тонкого и толстого кишечника, жёлчного пузыря, некоторых протоков печени, поджелудочной железы и некоторых других желёз. Апикальные поверхности клеток несут микроворсинки. Многочисленные контакты между эпителиоцитами, выстилающими пищеварительный тракт, не дают выйти в полость тела содержимому соответствующих органов. Клетки однослойного призматического эпителия, который выстилает матку, яйцеводы и мелкие бронхи, несут реснички. Ресничный призматический эпителий выстилает изнутри спинномозговую полость и желудочки головного мозга.