Гликозилгидролазы (или гликозидазы) катализируют гидролиз гликозидных связей в молекулах углеводов, приводя к появлению двух более мелких молекул углеводов. Эти ферменты встречаются в клетках почти всех живых организмов. Гликозидазы выполняют множество разнообразных функций: деградация биомассы (например, целлюлозы и гемицеллюлозы), участие в антибактериальной защите организма (например, лизоцим), развитие патогенеза (например, вирусные нейраминидазы), клеточный биосинтез (например, маннозидазы, вовлечённые в созревание N-гликозилированных гликопротеинов). Гликозидазы вместе с гликозилтрансферазами образуют основу биологического аппарата синтеза и разрушения гликозидных связей.

Классификация Гликозилгидролазы объединены в КФ 3.2.1 как ферменты, катализирующие гидролиз O- или S-гликозидов. Все гликозидазы имеют номера КФ 3.2.1.x, при этом x может быть от 1 до 165 в зависимости от субстратной специфичности фермента. На основе молекулярного механизма катализируемой ими реакции гликозидазы могут быть разбиты на две группы. Представители одной из них обращают (inverting), а другой — сохраняют (retaining) путём двойного обращения аномерную конфигурацию субстрата у продукта реакции гидролизаSinnott, M. L. Chem. Rev. 1990, 90, 1171—1202.. Гликозилгидролазы также могут быть классифицированы как экзо- или эндо-действующие, в зависимости от того, действуют ли они соответственно на концевой или внутренний моносахаридный остаток в углеводной цепи. Более современные классификации гликозилгидролаз основаны на сравнении их аминокислотных последовательностей. Такие классификации обладают большой предсказательной силой в отношении возможных биохимических активностей неисследованных ферментов с недавно определёнными последовательностями. Впервые классификация всех известных на тот момент последовательностей гликозидаз была предложена в 1991 годуHenrissat, B. Biochem. J. 1991, 280, 309—316.. Близкородственные белки было предложено группировать в семейства. Впоследствии эволюционно родственные семейства стали объединять на более высоком иерархическом уровне в кланыHenrissat, B., Bairoch, A. Biochem. J. 1996, 316, 695—696.. Такая двухуровневая классификация в настоящее время доступна на сайте CAZy:

Недавние исследования позволили на основе двухуровневой классификации создать многоуровневую (иерархическую) классификацию гликозилгидролаз и их гомологов:

Номенклатура Большинство гликозилгидролаз получили свои названия по основному субстрату. Наряду с этими названиями часто также используются и названия, данные по отщепляемому углеводному остатку. Для ряда гликозилгидролаз применяются тривиальные названия. Ниже для примера приведены названия некоторых гликозидаз и соответствующие К. Ф. номера:

4-α-глюканотрансфераза (К. Ф.2.4.1.25) α-амилаза (К. Ф.3.2.1.1) β-амилаза (К. Ф.3.2.1.2) глюкоамилаза (К. Ф.3.2.1.3) целлюлаза (К. Ф.3.2.1.4) β-ксиланаза (К. Ф.3.2.1.8) изомальтаза (К. Ф.3.2.1.10) хитиназа (К. Ф.3.2.1.14) лизоцим или мурамидаза (К. Ф.3.2.1.17) нейраминидаза (К. Ф.3.2.1.18) кислая α-глюкозидаза или мальтаза (К. Ф.3.2.1.20) β-глюкозидаза (К. Ф.3.2.1.21) α-галактозидаза или мелибиаза (К. Ф.3.2.1.22) β-галактозидаза или лактаза (К. Ф.3.2.1.23) α-маннозидаза (К. Ф.3.2.1.24) β-фруктозидаза или сахараза или инвертаза (К. Ф.3.2.1.26) трегалаза (К. Ф.3.2.1.28) β-глюкуронидаза (К. Ф.3.2.1.31) амило-α-1,6-глюкозидаза (К. Ф.3.2.1.33) гиалуронидаза (К. Ф.3.2.1.35) гиалуронидаза (К. Ф.3.2.1.36) пуллуназа (К. Ф.3.2.1.41) глюкоцереброзидаза (К. Ф.3.2.1.45) галактозилцерамидаза (К. Ф.3.2.1.46) сахараза (К. Ф.3.2.1.48) α-N-ацетилгалактозаминидаза (К. Ф.3.2.1.49) α-N-ацетилглюкозаминидаза (К. Ф.3.2.1.50) α-L-фукозидаза (К. Ф.3.2.1.51) гексоаминидаза (К. Ф.3.2.1.52) 1,2-α-L-фукозидаза (К. Ф.3.2.1.63) α-L-идуронидаза (К. Ф.3.2.1.76) 6-фосфо-β-галактозидаза (К. Ф.3.2.1.85) 6-фосфо-β-глюкозидаза (К. Ф.3.2.1.86) эндо-альфа-N-ацетилгалактозаминидаза (К. Ф.3.2.1.97) стриктозидин-β-глюкозидаза (К. Ф.3.2.1.105) лактаза (К. Ф.3.2.1.108) 1,3-α-L-фукозидаза (К. Ф.3.2.1.111) 2-дезоксиглюкозидаза (К. Ф.3.2.1.112) 1,6-α-L-фукозидаза (К. Ф.3.2.1.127) α-глюкуронидаза (К. Ф.3.2.1.139) тиоглюкозидаза или мирозиназа (К. Ф.3.2.1.147) β-примеверозидаза (К. Ф.3.2.1.149) 1,6-α-D-маннозидаза (К. Ф.3.2.1.163)

Примечания

Категория:Углеводы *