Интеллект насекомых (, также ) — способность насекомых к обучению или осваиванию навыков на основе обобщения информации (преимущественно при помощи мозга) с их последующим рациональным использованием в условиях, отличных от исходных. Насекомые имеют крошечный мозг, количество нейронов в котором составляет около 1 млн (тогда как человеческий мозг содержит около 86 млрд нейронов). По этой причине в течение длительного времени им уделялось очень мало внимания в сравнительной психологии, в которой большинство учёных занимались исследованием интеллекта млекопитающих. Тем не менее, на основании ряда проведённых исследований было установлено, что насекомые обладают общими и специализированными когнитивными способностями, сопоставимыми с когнитивными способностями многих позвоночных животных. Появление в конце XX столетия новых методов в нейронауках стимулировало рост исследований, касающихся интеллекта насекомых.
История исследований Началу научных исследований интеллекта насекомых предшествовали многие столетия, в течение которых люди объясняли их поведение на основании своих собственных мотивов и побуждений. Древние египтяне уподобляли пчелиное гнездо государству, возглавляемому пчелой-фараоном. Платон и Аристотель также считали, что у пчёл есть рабовладельческое государство, находящееся под управлением царя. Аристотель в своей «Истории животных» привёл большое количество наблюдений относительно коммуникации и взаимодействия между медоносными пчёлами и общественными осами.
В европейской науке под влиянием этих идей долгое время преобладал антропоморфизм. Противоположную точку зрения впервые высказал в XVI столетии испанский врач и философ Гомес Перейра, после чего она была развита в работах знаменитого философа Рене Декарта. В соответствии с этой точкой зрения, насекомые, как и другие животные, являются машинами, не имеющими разума. Французский натуралист Жорж-Луи Леклерк де Бюффон в своей «Естественной истории животных» представил муравьёв, пчёл и прочих общественных насекомых в качестве механизмов, которые лишены мышления и способности анализа и однообразно реагируют на внешние воздействия. В конце XIX - начале XX столетий германский физиолог на основании этих воззрений разработал подробную теорию поведения общественных насекомых, в которой они представлены как автоматы, действующие по строго определённым правилам в точном соответствии с характером внешних воздействий.
Сторонники двух этих противоположных воззрений в течение долгого времени не могли переубедить друг друга и спорили, основываясь на логике, а не на экспериментах. Лишь во второй половине XIX столетия учёные стали проводить эксперименты для изучения поведения животных, включая насекомых. В 80-х годах XIX столетия в научной среде началась обширная дискуссия о наличии интеллекта у общественных насекомых, в которой приняли участие такие учёные как Эрих Васманн, Альбрехт Бете, Джон Лаббок, Огюст Форель, Карл Эмери и др. Они аргументировали свою позицию результатами экспериментов. Однако доказать наличие или отсутствие интеллекта у насекомых они так и не смогли. К началу XX столетия накал данной дискуссии ослаб, но многие разногласия между учёными сохранялись на протяжении всего XX столетия.
В середине XX столетия очень мало учёных использовало понятие «научение» при объяснениях поведения насекомых. Большинство исследователей рассматривало их поведение как проявление врождённых инстинктов. Даже знаменитый австрийский этолог Карл фон Фриш, получивший в 1973 году Нобелевскую премию по физиологии или медицине за открытие языка пчёл, рассматривал передачу информации пчёлами друг другу при помощи сложных «танцев» как проявление инстинкта, хотя и не сомневался в существовании сознания и способности мыслить у более крупных животных (обезьян, собак, птиц и др.). Он аргументировал свою позицию тем, что мозг пчёлы имеет размер не более размера семени злака, а потому не предназначен для размышлений. Тем не менее, именно работы Карла фон Фриша стимулировали проведение многочисленных исследований, в ходе которых за последние несколько десятков лет учёные обнаружили, что когнитивные способности насекомых сопоставимы с когнитивными способностями позвоночных животных, а в некоторых случаях даже превосходят их.
К концу XX столетия в результате развития генетики было установлено, что у насекомых не существует ни чисто врождённых, ни чисто приобретённых форм поведения. Поведение насекомых при фуражировке преимущественно является врождённым, однако в ходе своей деятельности они постоянно накапливают индивидуальный опыт, без использования которого не могли бы приспосабливаться к определённому корму, типу добычи или особенностям той местности, в которой они обитают.
Обучение насекомых Обучение при поисках пищи
В зависимости от времени года и ареала насекомых распределение используемых ими источников пищи в пространстве и времени часто существенно варьирует. Если бы насекомые использовали одни и те же стратегии поиска корма во всех условиях, то им в ряде случаев пришлось бы тратить намного больше времени на добычу пищи. Если бы насекомые могли эффективно находить источники пищи при помощи универсальных неизменных стратегий, то такие стратегии после доведения их до совершенства применялись бы ими постоянно, и необходимости в обучении не было бы. Однако в результате исследований учёные установили, что в большинстве случаев стратегии поиска пищи значительно варьируют в различных поколениях насекомых, но при этом стратегию каждого отдельного насекомого, используемую им в течение своей жизни, довольно легко предсказать. Таким образом, каждое насекомое может приспосабливаться к конкретным условиям или применять наиболее эффективную стратегию. Муравьи-фуражиры запоминают расположение источников пищи и время, когда в них скапливается наибольшее количество пищи. Муравьи-разведчики запоминают расположение найденных ими мест для создания новых гнёзд, к которым они приводят других муравьёв из своей колонии. Кроме того, при продолжении поисков муравьи-разведчики избегают тех мест, которые уже были ими обследованы. Пчёлы обладают способностью узнавать источники пищи, используя обонятельные, зрительные и осязательные ориентиры.
Земляные шмели при фуражировке способны эффективно и быстро решать чрезвычайно сложную задачу коммивояжёра с использованием эвристических алгоритмов, подобных тем, которые используют люди.
Другие виды обучения Отдельные особи у насекомых часто выполняют различные задачи быстрее и эффективнее в том случае, если им до этого уже приходилось решать такие же задачи (это же справедливо по отношению к другим животным). Данная закономерность обнаруживается даже в тех случаях, когда общая структура поведения насекомых генетически запрограммирована. Так, миграции колоний муравьёв вида Temnothorax albipennis всегда имеют одну и ту же структуру, однако они происходят быстрее и эффективнее в тех случаях, когда участвующие в них особи уже имеют опыт аналогичных действий. Муравьи и пчёлы также способны обучаться передвижению по лабиринтам и в целом ориентироваться на местности, окружающей их гнёзда. Муравьи не просто обладают способностью обучаться, они используют в своей деятельности абстрактные идеи. Так, муравьёв можно приучить всегда выбирать источник пищи, обозначенный определённой геометрической фигурой (к примеру, треугольником), причём размер, цвет и форма этой фигуры не имеют для них значения.
Помимо этого, насекомые обучаются определённым навыкам обращения с источниками пищи. Особенно это заметно у пчёл, отдельные особи которых используют разные техники сбора пыльцы с одного и того же вида цветов. Шмели и некоторые виды бабочек при сборе пищи придерживаются определённых маршрутов, запоминаемых каждой особью независимо от других. Общественные насекомые способны запоминать запах своей колонии, а также узнавать членов своей семьи, причём в некоторых случаях они узнают их при помощи зрения. Хотя реагирование насекомых на феромоны часто считается врождённой формой поведения, в некоторых случаях оно не является таковой: шмели способны обучаться интерпретировать оставленные на цветах феромоны как сигналы о наличии или отсутствии вознаграждения; рабочие особи муравьёв рода Camponotus способны отличать углеводородные выделения своей матки от выделений других маток. В целом, учёные считают, что обучение у насекомых является столь же неотъемлемой частью их существования, что и у позвоночных животных.
Сложные формы обучения Обучение может быть классифицировано на процедурное и декларативное. Процедурное обучение состоит в запоминании определённой последовательности действий, которое происходит в результате ассоциирования некоторого стимула с некоторой реакцией. Декларативное обучение, напротив, предусматривает запоминание особенностей окружающей среды. Полученные в результате декларативного обучения знания могут оказывать влияние на поведение животного в различных обстоятельствах. Декларативное обучение считается более сложной проблемой по сравнению с процедурным обучением, и его существование у любых животных является предметом дискуссий среди учёных. Тем не менее, учёными были представлены многочисленные доказательства того, что насекомые могут приобретать знания, которые в дальнейшем используются ими по-разному в зависимости от конкретных обстоятельств. Например, пчёлы вытягивают хоботки, когда чувствуют запах знакомого цветка, но при других обстоятельствах, когда они чувствуют тот же самый запах в улье, они улетают из него к известному им источнику пищи. Пчёлы и осы также могут выполнять «обучающие полёты» вокруг новых источников пищи или вокруг знакомого места в тех случаях, когда происходит изменение ориентиров. Это свидетельствует о том, что пчёлы и осы осознают ограниченность имеющихся у них знаний и в случае необходимости предпринимают активные усилия для получения новых знаний.
Ориентация и навигация
Ориентация и навигация у муравьёв и других насекомых исследованы учёными лучше остальных когнитивных способностей. Муравьи-фуражиры всегда возвращаются с добычей в родительское гнездо. Такая возможность обеспечивается благодаря использованию ими способов нахождения пути назад после вылазки за кормом. Один из этих способов – . Использование континуального интегрирования насекомыми означает, что они непрерывно обновляют в своей памяти информацию о пройденном ими расстоянии и направлении. Хотя использование данного алгоритма не требует способности к обучению, без дополнительных механизмов оно приводит к слишком большим ошибкам, чтобы насекомые могли найти путь в родительское гнездо. Поэтому учёные полагают, что все общественные насекомые используют дополнительные механизмы ориентации. Во-первых, они запоминают особенности входа в гнездо и узнают его, когда оказываются в пределах видимости. Во-вторых, они учитывают расположение ориентиров, имеющихся на местности.
Ещё один механизм ориентации, используемый насекомыми — когнитивные карты, то есть составление каждым насекомым мысленного образа местности, в котором отражены позиции самого насекомого, его цели (родительского гнезда или источника пищи), а также различных ориентиров. Вопрос о возможности использования когнитивных карт животными вообще, и насекомыми, в частности, является дискуссионным. Однако новые исследования подтверждают использование когнитивных карт медоносными пчёлами.
Использование орудий В качестве одного из важнейших критериев определения уровня развития интеллекта животных в науке часто принимается использование ими простейших орудий. Способность некоторых видов муравьёв использовать орудия была открыта учёными в 1970-е годы, однако это открытие привлекло к себе меньше внимания, чем открытие использования орудий обезьянами шимпанзе в 1960-е годы. Исследователи выделяют две категории применения орудий муравьями: для транспортировки пищи и для борьбы с конкурентами.