Акантодообра́зные — С. 150—151. () — отряд вымерших рыб из класса акантодов (Acanthodii). Представители отряда появились в нижнем девоне и вымерли в верхней перми. Были распространены в морях и пресных водоёмах практически по всему миру (их ископаемые остатки встречаются на всех континентах, кроме Южной Америки).

Отряд назван по названию входящего в него рода Acanthodes, открытие и научное описание которого положили начало изучению всего класса акантодов. Впервые выделен в 1940 году Л. С. Бергом; позднее объём отряда был расширен за счёт включения других семейств акантодов и вновь открытых родов. Эволюционная история акантодообразных охватывает поздний палеозой (девонский, каменноугольный и пермский периоды). Являлись планктонофагами; от других отрядов класса отличались наличием лишь одного спинного плавника. Отряд включает три семейства. Данные о его систематическом положении в рамках класса акантодов остаются противоречивыми.

Название отряда Название отряда Acanthodiformes (по-русски «акантодообразные»), как и название всего класса акантодов, образовано от названия рода  — первого из родов акантодов, получившего научное описание, путём добавления к основе названия рода стандартного для названий отрядов рыб окончания -iformes. В свою очередь, название данного рода образовано от др.-греч. прилагательного ἀκανθώδης ‘колючий’, отвечающего существительному ἄκανθα ‘шип, колючка’; оно связано с наличием у акантодов хорошо развитых и обычно многочисленных плавниковых шиповCorti, Elio. .

История изучения

История изучения акантодообразных восходит к 1829 году, когда немецкий палеонтолог Генрих Бронн из Гейдельберга в своей статье — S. 483—494. упомянул о найденных в окрестностях Саарбрюккена ископаемых остатках палеозойской рыбы. Изучив указанные находки, хранившиеся в коллекции Бронна, швейцарский естествоиспытатель Луи Агассис в 1832 году предложил — S. 139—149. дать этой рыбе название Acanthoessus bronnii; в 1833 году он, приступив к работе над своим фундаментальным трактатом «Recherches sur les poissons fossiles» (1833—1843 гг., 5 томов), привёл в нём научное описание данного вида, переименованного в Acanthodes bronni (тогда он был единственным видом в составе рода Acanthodes).

Первоначально Агассис поместил род Acanthodes в выделенное им семейство Lépidoïdes, которое относил к ганоидным рыбам (для отрядов и семейств он пользовался не латинскими, а французскими названиями). В это же семейство он включил и описанный им в 1835 году род . Позднее учёный выделил отдельное семейство Acanthodiens, в состав которого в 1843 году включал эти 2 рода (наряду с двумя другими). В 1844—1845 годах Агассис опубликовал новую важную работу «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges», в которой он описал новые виды ранее описанных им родов акантодов и поместил в сборной группе «Ichthyodorulites», куда им включались роды, известные только по находкам отдельных ихтиодорулитов (плавниковых шипов), род Haplacanthus (в настоящее время его иногда включают в семейство Cheiracanthidae отряда акантодообразных, а иногда рассматривают как акантодов неясного систематического положения — С. 177—178.) — P. 32—39, 111, 115..

Во второй половине XIX века исследования акантодов продолжались. В частности, в это время были описаны относимые сейчас к акантодообразным роды Acanthodopsis (в 1868 году) и (в 1888 году; в этот род шотландский палеонтолог выделил описанный ещё в 1844 году Агассисом вид, названный им тогда Acanthodes pusillus, а также открытые позднее виды) — P. e1331. — . — .. Мнение Агассиса о принадлежности акантодов к ганоидным рыбам было отвергнуто, и их включили в качестве самостоятельного отряда Acanthodii в подкласс Elasmobranchii (в 1909 году английский зоолог Эдвин Гудрич повысил ранг Acanthodii до подкласса). В монографии 1891 года английского палеонтолога Артура Вудварда известные ему роды акантодов, относимые в настоящее время к акантодообразным, рассматривались в составе семейства Acanthodidae.

В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в работе «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых» придал таксономической группе Acanthodii ранг класса. В его пределах он выделил 7 отрядов, включая и отряд Acanthodiformes (с единственным семейством Acanthodidae); при этом включаемые сейчас в данный отряд семейства Mesacanthidae и Cheiracanthidae он отнёс к отдельным отрядам Mesacanthiformes и Cheiracanthiformes — P. 8—22.. Столь дробное членение класса акантодов другие палеонтологи сочли чрезмерным, и уже в 1964 году Л. И. Новицкая и Д. В. Обручев рассматривали отряд Acanthodiformes (который они именовали Acanthodida) в его современном объёме — с включением в его состав семейств Cheiracanthidae и Mesacanthidae — P. 526—537. — .. Длительное время палеонтологи признавали в системе класса акантодов только 3 отряда, включая и акантодообразных (в составе которого семейства Mesacanthidae и Cheiracanthidae выделялись не всегда); на рубеже XX—XXI веков к трём традиционно принимаемым отрядам акантодов был добавлен отряд Diplacanthiformes — P. 739—759. — ..

Эволюционная история Наиболее ранние находки акантодообразных относятся к началу нижнего девона (лохков, ок. 410 млн лет назад) — P. 287—302.. Из нижнего девона известны роды Mesacanthus, Melanoacanthus, Promesacanthus и Teneracanthus; в среднем и верхнем девоне появляются также Cheiracanthus, Halimacanthodes, Homalacanthus, Howittacanthus, Lodeacanthus, Protogonacanthus, Triazeugacanthus. Из карбона и перми известны Acanthodes, Acanthodopsis, Carycinacanthus, Pseudacanthodes, Traquairichthys — P. 1—9. — .. В конце верхней перми, во время пермского вымирания (252 млн лет назад) акантодобразные вымирают — P. 1—12..

Описание Акантодообразные — рыбы обычно небольшого размера (до 30 см в длину), и лишь у единичных представителей длина тела достигала 75 см. Эти рыбы имели веретенообразное тело и голову, покрытую чешуёй полностью или же только вдоль каналов боковой линии. Челюсти акантодообразных не имели ни зубов, ни дермальных костей (последние, впрочем, имелись у рода Acanthodopsis, но они не были гомологичны таким костям у ишнакантообразных). и меккелев хрящи, формировавшие соответственно верхнюю и нижнюю челюсти, окостеневали либо одной костью каждый, либо первый — двумя-тремя, а второй — двумя костями. Сочленение нёбно-квадратного хряща с мозговым черепом — двойное. У ранних форм имелись вспомогательные жаберные крышки, у более поздних — только основная, которая в этом случае полностью покрывала жаберные щели; у поздних представителей отряда были хорошо развиты жаберные тычинки (вероятно, это являлось адаптацией к фильтрационному питанию).

Подобно другим акантодам, акантодообразные имели плавники с шипами; при этом в поясе грудных плавников отсутствовали костные пластинки, а коракоид имелся редко. Лишь у единичных родов (, Triazeugacanthus) была пара дополнительных (предбрюшных) шипов между грудными и брюшными плавниками, а у большинства родов предбрюшные шипы отсутствовали (у представителей Traquairichthys отсутствовали и сами брюшные плавники). Спинной плавник один (задний), что отличает акантодообразных от представителей других отрядов акантодов. Чешуя акантодесового типа; основание чешуй было образовано бесклеточной ламеллярной тканью, а крона из дентина иногда была скульптурированная, чаще же гладкая.

Среди акантодообразных имелись как морские, так и пресноводные формы (в частности, род Acanthodes известен из обеих сред от нижнего карбона до перми). Питались планктоном, фильтруя его через жабры.

Систематическое положение В настоящее время не существует общепринятой точки зрения на систематическое положение акантодообразных. Так, в исследовании Дэвиса, Финарелли и Коутса 2012 года класс акантодов предстаёт парафилетической группой, лежащей в основании группы Eugnathostomata (клада, которая включает всех челюстноротых за вычетом плакодерм), а акантодообразные оказываются сестринской группой для клады, образованной ишнакантообразными, костными рыбами и произошедшими от последних четвероногими. При этом филогенетические связи между отрядами акантодов и другими группами Eugnathostomata представимы следующей кладограммой — P. 247—251. — .:

По данным Чжу Миня и др. 2013 года, акантоды по-прежнему парафилетичны, но целиком относятся к стем-группе класса хрящевых рыб. При этом акантодообразные образуют с климатиеобразными, ишнакантообразными и хрящевыми рыбами, разрешить которую авторам исследования не удалось — P. 188—193. — . — .:

Согласно результатам исследования Барроу и др. 2016 года, акантоды также принадлежат стем-группе класса хрящевых рыб. Однако на этот раз включаемые обычно в состав отряда Climatiiformes семейства (именно, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae) не образуют единой группы; акантодообразные же оказываются сестринской группой для клады, образованной ишнакантообразными и Diplacanthiformes — P. 1—83.:

На приведённых выше кладограммах не показаны отдельные роды акантодов, принадлежность которых к определённым отрядам подтвердить не удалось.

Классификация В состав отряда акантодообразных в настоящее время включают три вымерших семейства: Acanthodidae (включает роды , Acanthodopsis, Howittacanthus, Traquairichthys и др., причём ряд палеонтологов считают целесообразным выделить роды Howittacanthus и Halimacanthodes в самостоятельное семейство Howittacanthidae); Cheiracanthidae (включает роды Carycinacanthus, , Homalacanthus); Mesacanthidae (включает роды Lodeacanthus, , Melanoacanthus, Promesacanthus, Triazeugacanthus; возможно, к данному семейству также относится род Teneracanthus).

Примечания

Литература

 — С. 175—194.

Категория:Акантоды † Категория:Рыбы девонского периода Категория:Рыбы каменноугольного периода Категория:Рыбы пермского периода