Лептоцера́топс () — род растительноядных динозавров из семейства Leptoceratopsidae, известный по ряду окаменелостей из верхнемеловых отложений (маастрихтский ярус) Северной Америки. Один из последних широко распространённых примитивных членов клады Neoceratopsia.
Окаменелости были обнаружены палеонтологом Барнумом Брауном в 1910 году, вид был описан им же четыре года спустя. Род Leptoceratops хорошо изучен; обнаружено, как минимум, двенадцать скелетов, представляющих один или несколько видов. Изначально род помещали в семейство цератопсид, однако современная классификация относит данный таксон к семейству Leptoceratopsidae. В состав рода включают один валидный типовой вид — Leptoceratops gracilis.
Динозавр был небольшим представителем инфраотряда цератопсов и напоминал намного более ранних и примитивных представителей группы. Имел крупную голову, плотное сложение и крепкие конечности, достигал в длину около 2 метров и весил до . Его череп начинался роговым клювом, а необычные зубы были за счёт сильного изгиба самозатачивающимися. В 2016 году в ходе исследования зубной эмали учёные выявили возможность пережёвывания пищи динозаврами. Лептоцератопсы кочевали в поисках пищи и воды по равнинам и возвышенностям богатой жизнью Ларамидии.
Открытие и изучение
В 1910 году палеонтологическая экспедиция под руководством Барнума Брауна обнаружила в () в провинции Альберта раздробленные и смешанные фрагментарные скелеты двух динозавров. Ископаемые остатки были помещены в Американский музей естественной истории. В 1914 году Браун каталогизировал образец под номером AMNH 5205 и попытался препарировать, однако препарирование не удалось, поскольку отдельные кости были сильно повреждены из-за погодных условий и воздействия животных — образец был найден на коровьей тропе.
Детально описав находку в (), Браун причислил находку к новому виду Leptoceratops gracilis. Родовое название было выбрано из-за малого размера динозавра, его изящного (в соответствии с первой реконструкцией облика) телосложения и худобы. Оно состоит из трёх корней: — «тонкий, мелкий», — «рог», — «взгляд, вид» (вот мн. ч. — «глаза, лицо»). Видовое название — gracilis («худощавый, поджарый, грациозный»), как и родовое, подчёркивает особенности телосложения. Впоследствии лептоцератопса стали реконструировать как более массивное и крепко сложенное животное, поэтому данное Брауном название приобрело некоторую ироничность.
В 1939 году Чарльз Гилмор отправился на раскопки в () и невдалеке от резервации индейцев племени черноногих обнаружил два фрагментарных не ассоциированных скелета лептоцератопса неизвестного вида. Позже сообщения о находках лептоцератопсов стали поступать из множества мест США и Канады.
В 1916 году Браун и обнаружили скелет (AMNH 5464) крупного и развитого цератопса в (). Проведя реконструкцию в 1935 году, они через семь лет назвали находку Leptoceratops cerorhynchus.
В 1951 году Чарльз Штернберг обнаружил три почти полных скелета лептоцератопсов вблизи реки Ред-Дир () в области Верхний Эдмонтон. На основании различий строения, Штернберг установил, что L. cerorhynchus не является лептоцератопсом, и выделил его в отдельный род — Montanoceratops.
В 1970 году геологи Малькольм Маккенна и Дэвид Лав обнаружили частично сохранившийся скелет лептоцератопса в горной породе конгломерата (), штат Вайоминг. Это была первая подобная находка вне формации Сколлард.
Ещё один экземпляр, обнаруженный в Вайоминге (США) в (), описал Джон Остром в 1978 году — это первый известный представитель рода, найденный не в Альберте. В том же году Дейл Расселл из Государственного университета Северной Каролины на основе исследований Брауна и Штернберга создал первую современную художественную реконструкцию скелета лептоцератопса.
После 1978 года в изучении лептоцератопса последовало затишье — сообщений новых находках долго не поступало. Лишь в 1992 году палеонтологи во главе с Кристофером Оттом обнаружили в Монтане фрагмент черепа лептоцератопса. Через девять лет Отт с командой на прежнем месте обнаружил часть черепа и зуб другой особи того же вида.
В 2013 году житель города (юго-западная часть провинции Альберта) Ноэль Плурд во время рыбалки заметил тёмный контур на камнях. Это оказались тазовая кость и часть черепа и челюсти лептоцератопса. Ноэль передал окаменелости Франсуа Терьену, куратору Королевского Тирелловского Музея.
В 2014 году палеонтологи Малиновски, Руни, Шейн и Пул во время раскопок обнаружили ещё один скелет.
Описание
Описание и реконструкция лептоцератопса выполнены по двенадцати скелетам (AMNH 5202, 2571; USNM 13863, 13864; NMC 887, 888, 889; PU 18133; UWGM 200, 201, NJSM 24228 и AB T0L0Z0), среди которых есть несколько почти полных, а также множеству отдельных зубов и обломков костей, не поддающихся точной идентификации. В представление об анатомии лептоцератопса также внесли важный вклад ископаемые остатки других цератопсов. Особенно часто исследователи обращались к анатомическим описаниям Protoceratops.
Размер и телосложение Длина лептоцератопса составляет около 2 метров, оценки варьируются от 1,8 до 3 метров. Рост динозавра в верхней части бедра был оценен в 73 сантиметра. Вычисления массы тела лептоцератопса по формуле, выведенной в 2012 году Оуэн О'Горман и Дэвидом Хоуном, позволили оценить её в ; иногда приводится оценка в .
Динозавр был коренастым, плотного, массивного сложения. Так как ранее считалось, что лептоцератопс был грациозным и компактным, то теперь его видовое название звучит достаточно иронично. Но всё же, по сравнению с более поздними представителями отряда, такими как протоцератопс, лептоцератопс был весьма изящен.
Череп
Череп лептоцератопса был очень большим и высоким, но в то же время коротким, с примитивным, плоским с боков воротником с гладкой задней кромкой, образованной париетальной костью. По центру воротника располагался сагиттальный гребень. На поверхности черепа множество выпуклостей, рогов нет. Ч. Стернберг особо отмечал отсутствие характерного для цератопсид височно-теменного гребня. Скулы широкие, визуально ширина увеличивается за счёт напоминающих рога толстых отростков предчелюстной кости, находящихся по бокам в задней части черепа. Ближе к суженному рылу таких образований нет; заглазничный отросток длинный. Ноздри были круглыми, не очень крупными и высоко посаженными. Глазницы затеняются нависающими окостеневшими веками. Заглазничные и надглазничные окна были гипертрофированы, предглазничные же, наоборот, редуцированы до крохотных размеров и имели форму треугольника. Передняя часть черепа перед квадратной костью очень большая.
Нижняя челюсть очень глубокая, в передней её части находится беззубый роговой клюв, образованный предчелюстной костью. Угловая кость имеет перевёрнутый гребень вдоль заднего нижнего края. Подугловая () кость челюсти гладкая. Венечный отросток на нижней челюсти — крупный, морщинистый, шершавый. Костный аппарат подъязычной кости глубокий, почти прямой, гладкий.
Зубы лептоцератопса короткие, имеют один корень. На нижней челюсти присутствует горизонтальный шельф, зубы затачиваются при трении из-за двойной грани износа и сильного изгиба. Удлинённый прямоугольный язычный профиль с прямыми полями посередине, поля по краям округлены. По форме зубы динозавра напоминают долото. На верхней челюсти было 17 зубов с обеих сторон. Под каждым пятым зубом рос заменяющий (на случай выпадения или износа).
Посткраниальный скелет
Позвоночный столб длиннее, чем у других цератопсов. Всего в нём 22 позвонка, не считая хвостовых, из них: 1 — затылочный, 6 — шейные и 13 — спинные. Шейные позвонки мелкие. Остистые отростки позвонков примечательны своей длиной. Форма хвоста напоминает лист за счёт высоты этих выростов. Самый крупный из них приходится на 3-й спинной. Диапофизис и парапофизис — выросты на позвонках — хорошо развиты.
Шейные рёбра динозавра прямые, c изгибом на подходе к туловищу. По направлению к хвосту рёбра становятся слабее, бугорок становится ближе к головке, шейка и гребешок укорачиваются. Размеры 2—6-го рёбер почти не различаются.
Конечности массивные, задние намного длиннее. Коленный сустав очень сильно согнут, чтобы поддерживать череп и позвоночник в приблизительно горизонтальном положении. Ключицы спарены, отросток плечевой кости — коракоид — крупнейший среди цератопсов. Пропорции элементов задних конечностей аналогичны таковым у пситтакозавров. Длина бедренной кости — 270 мм. На конечностях пять пальцев с когтями, а не копытами.
Таз в целом маленький, уплощённый, но длинный; седалищная кость удлинена, слегка искривлённая. Прочный массивный вал подвздошной кости, напоминающий изогнутый лук. Вертлужная впадина перфорирует её почти посередине.
Мягкие ткани
Судя по описаниям кожи других цератопсов и эдмонтозавров, кожа лептоцератопса была покрыта чешуйками, среди которых встречались чуть более мелкие уплотнения. Чешуйки крупные, в особенности на предплечье, уплотнения расположены хаотично. Отдельные части чешуи не перекрывались между собой, отчего напоминали чешуйки ящерицы жилатье.
Эпидермис был достаточно тонким. Кожа состояла примерно из сорока слоев коллагена, что обеспечивало устойчивость к механическим воздействиям. Слои коллагена на наиболее подвижных частях тела перекрещивались под углом около 40° к продольной оси тела, обеспечивая упругость и гибкость, на спине они пересекались под более тупым углом, из-за чего они были жёстче и плотнее.
Возможно, что у лептоцератопсов на хвосте, тазе и спине было около сотни покрытых кератином щетинок. Они были полыми внутри и имели длину около 16 см. Возможно, они использовались для привлечения половых партнёров.
Известно, что сагиттальный гребень использовался для крепления жевательных мышц, верхняя и нижняя челюсти крепились к щёчной мышце, позади них находился височно-нижнечелюстной сустав.
Внутренние органы Согласно исследованию сердечно-сосудистой системы тесцелозавра, лептоцератопс, как и большинство птицетазовых динозавров, птиц и крокодилов, имел четырёхкамерное сердце, гарантировавшее активный обмен веществ.
Респираторная система была типичной для птицетазового динозавра: трахея, через которую легкие наполнялись кислородом; легкие, насыщавшие кровь кислородом; и диафрагма, отделявшая лёгкие и трахею от остальных органов.
Пищевод был узким, но эластичным, для комфорта при проглатывании пищи; желудок также растягивающийся. Кишечник длинный и сложный.
Нервная система Судя по исследованию нервной системы протоцератопса, головной мозг вместе с жидкостями и твердой оболочкой занимал от пятой части до четверти черепной коробки. Коэффициент EQ (отношение веса мозга к весу тела) равен ≈ 28:200 000, что равно 0,00014.
Кортекс — часть коры мозга — отсутствовал. Эпифиз и гипоталамо-гипофизарная система — эндокринные железы в среднем мозгу — были развиты неплохо, но и не так сильно как у эдмонтозавров.
Систематика В начале XX века, опираясь на первое описание авторства Барнума Брауна (упоминавшего, среди прочего о несовершенстве своей версии классификации в связи с недостатком материала), исследователи помещали род Leptoceratops в таксон Ceratopsia. Барон Франц Нопча в 1923 году включил род в подсемейство Leptoceratopsinae в семействе цератопсид. С 1923 по 2001 годы была популярна версия о том, что данный род был частью семейства протоцератопсид, куда помещали большинство примитивных представителей клады Сeratopsia, ныне считающихся членами семейств Leptoceratopsidae, Bagaceratopsidae и членами Neoceratopsia вне Ceratopsoidea. Лишь в 2001 году появилась современная версия систематики, игнорируемая однако консервативными исследователями, такими как Грегори Пол.