Morelladon — род растительноядных орнитоподовых динозавров из клады StyracosternaGasulla, Jose Miguel; Escaso, Fernando; Narvaez, Ivan; Ortega, Francisco; Sanz, Jose Luis (2015). «A New Sail-Backed Styracosternan (Dinosauria: Ornithopoda) from the Early Cretaceous of Morella, Spain». PLoS ONE. 10 (12): e0144167. (или из надсемейства Hadrosauroidea клады Hadrosauriformes)Andrew T. McDonald; Terry A. Gates; Lindsay E. Zanno; Peter J. Makovicky. 2017. Anatomy, taphonomy, and phylogenetic implications of a new specimen of Eolambia caroljonesa (Dinosauria: Ornithopoda) from the Cedar Mountain Formation, Utah, USA. PLoS ONE 12(5): e0176896.. Ископаемые остатки обнаружены в нижнемеловых отложениях на территории Испании. Типовой и единственный вид Morelladon beltrani назван и описан Хосе Мигелем Газулой и соавторами в 2015 году. Имя рода образовано от названия местонахождения Морелья, где были обнаружены кости, и греческого слова «odon», что значит «зуб». Видовое имя дано в честь Виктора Бельтрана за его сотрудничество и участие в раскопках многих местонахождений в карьере Мас-де-ла-Паррета.
История исследования Голотип CMP-MS-03 обнаружен в 2013 году в слоях формации Арсильяс-де-Морелья, датированных ранним аптом (хотя новые палинологические данные указывают на баррем), провинция Кастельон, Испания. Он представляет собой частичный скелет, включающий: целый правый дентарный зуб (имеется ещё 13 зубов, но они фрагментарны и плохо сохранились), 6 почти полных спинных позвонков, тело спинного позвонка, несколько фрагментов остистых отростков спинных позвонков, фрагменты двух спинных рёбер, почти полный крестец, 2 гемальные дуги хвостовых позвонков, левую и правую подвздошные кости, неполные левые и правые лобковые и седалищные кости и правую большеберцовую кость.
Описание
Morelladon диагностируется по следующим аутапоморфиям: остистые отростки спинных позвонков в 4,3 раза выше соответствующих тел позвонков; очень высокая и глубокая вертикальная впадина между постзигапофизами и проксимальной частью остистых отростков средних задних спинных позвонков (в 2,6 раза больше передне-задней длины остистого отростка); спино-крестцовое ребро дистально сращено с крестцовым хомутом; срединный вентральный киль имеется на передних частях 2-го и 3-го крестцовых позвонков; широкий и слегка заметный вентральный киль имеется на передней половине 4-го крестцового позвонка; спино-крестцовая и первая крестцовая рёберные ямки находятся близко друг к другу и расположены дорсально к остальным крестцовым рёберным ямкам возле дорсального края подвздошной кости; медиальный гребень на отростке позади вертлужной впадины проходит в постеродорсальном направлении к точке, где дорсальный край подвздошной кости опускается в постеровентральном направлении, образуя медиально расширенную и слегка вогнутую дорсальную площадку в задней части отростка позади вертлужной впадины; дистальный конец седалищной кости имеет D-образное поперечное сечение вследствие его расширения в латеральном направлении.
Длина Morelladon оценивается в 6 метров, а высота в холке в 2,5 метра. Благодаря высоким остистым отросткам спинных позвонков у Morelladon имелся парус наподобие такового у спинозавра, но меньшего размера .
Филогения
Для выяснения филогенетического положения Morelladon Газула и коллеги провели два анализа. Первый основывался на матрице данных из исследования McDonald и коллег 2012 года для ProaAndrew T. McDonald; Eduardo Espilez; Luis Mampel; James I. Kirkland; Luis Alcala (2012). «An unusual new basal iguanodont (Dinosauria: Ornithopoda) from the Lower Cretaceous of Teruel, Spain». Zootaxa. 3595: 61—76. с включением в неё признаков Morelladon, Fukuisaurus, Koshisaurus и Delapparentia. Итоговая матрица содержала 135 признаков для 69 таксонов. Как и в исследовании McDonald, полученное дерево строго консенсуса имело плохое разрешение: почти все представители Iguanodontia, за исключением Rhabdodontidae и Tenontosaurus, образовывали политомию. Для улучшения разрешения из повторного анализа исключили 27 таксонов. В новом дереве все представители Styracosterna вместе с Morelladon, за исключением Iguanacolossus и клады Gilmoreosaurus + все более продвинутые Hadrosauroidea, включая Hadrosauridae, образовывали политомию.
Второй анализ основывался на матрице признаков из исследования Дэвида Нормана 2014 года для HypselospinusDavid B. Norman FLS, 2014, Norman DB. «On the history, osteology, and systematic position of the Wealden (Hastings Group) dinosaur Hypselospinus fittoni (Iguanodontia: Styracosterna)». Zoological Journal of the Linnean Society 2014; 173: 92—189. и включал 105 признаков для 28 таксонов. В полученном дереве Morelladon являлся сестринским таксоном Mantellisaurus. Вместе с базальным к ним игуанодоном они образовывали кладу внутри Styracosterna за пределами Hadrosauriformes (в 2014 году Норман по результатам своего филогенетического анализа пересмотрел определение клады Hadrosauriformes).
Кладограмма на основе исследования Газулы и коллег 2015 года:
Несмотря на различия в отборе признаков и таксонов в матрицы данных, оба анализа помещают Morelladon близко к жившим в барреме — нижнем апте Iguanodon bernissartensis и Mantellisaurus также известным из карьера Мас-де-ла-Паррета.
McDonald и коллеги в 2017 году в рамках изучения филогенетических отношений Eolambia на основе нового экземпляра этого гадрозавроида провели анализ с использованием 135 признаков для 47 таксонов. Согласно анализу Morelladon попадал в обширную с географической и стратиграфической стороны кладу базальных гадрозавроидов, состоящую из африканского Ouranosaurus, европейского Proa и азиатских Altirhinus, Batyrosaurus, Koshisaurus и Sirindhorna. Клада существовала с баррема по альб, но возможно и по сантон. McDonald и коллеги в данной работе следовали классическому определению клады Hadrosauriformes.
Кладограмма на основе исследования McDonald и коллег 2017 года (дерево согласия по большинству):
Палеоэкология Формация Арсильяс-де-Морелла представляет собой отложения верхнебарремского яруса в пределах суббассейна Морелла, расположенного на северо-востоке Пиренейского полуострова. К настоящему времени в этой области было зарегистрировано более чем 40 местонахождений окаменелостей позвоночныхGasulla JM, Escaso F, Narváez I, Sanz JL, Ortega F (2022). "New Iguanodon bernissartensis Axial Bones (Dinosauria, Ornithopoda) from the Early Cretaceous of Morella, Spain". Diversity. 14 (2): Article 63..
Запись динозавров, обнаруженная в настоящее время в карьере Мас-де-ла-Паррета, включает по крайней мере одного неизвестного представителя клады Titanosauriformes из группы завропод; аллозавроид, целурозавров и спинозаврид (включая Vallibonavenatrix cani) из группы теропод; анкилозавра рода Polacanthus; неопределённого гипсилофодонтида; орнитопод из клады Styracosterna. Среди этой разнообразной фауны выделяется обнаружение более 2000 остатков представителей группы орнитопод, включая некоторые неполные скелеты отдельных особей среднего и крупного размера. На сегодняшний день в карьере Мас-де-ла-Паррета обнаружены три вида динозавров из клады Styracosterna, не относящихся к гадрозавридам: Iguanodon bernissartensis, Mantellisaurus atherfieldensis и M. beltrani. Количество таксонов в разных группах динозавров из формации Арсильяс-де-Морелла указывает на то, что наибольшее разнообразие наблюдается среди орнитопод и теропод. Анкилозавры и завроподы представляют собой менее разнообразную группу динозавров. В случае с завроподами некоторые учёные считают, что разнообразие представителей клады Titanosauriformes могло быть гораздо выше.
Помимо остатков динозавров ископаемое сообщество позвоночных состоит из костистых рыб и акул, плезиозавров (включая неопределенного Leptocleidus), черепах (известны представители семейства Dortokidae — Eodortoka morellana, Solemydidae и Xinjiangchelyidae — Brodiechelys royoi), неозухиевых крокодилообразных (Atoposauridae, Bernissartiidae и Goniopholididae) и птерозавров.
Примечания
Категория:Гадрозавроиды Категория:Монотипические роды архозавров Категория:Динозавры мелового периода Категория:Динозавры Европы Категория:Фоссилии, описанные в 2015 году Категория:Таксоны животных, названные в честь людей