Овираптор (, буквально — яйцекрад) — род динозавров из семейства овирапторид, обитавших в Центральной Азии во времена позднемеловой эпохи ( назад). Первые остатки были обнаружены в 1923 году в Монголии (формация ) в ходе палеонтологической экспедиции Американского музея естественной истории под руководством Роя Чепмена Эндрюса. Год спустя Генри Фэрфилд Осборн описал типовой вид рода, Oviraptor philoceratops. Название рода, в буквальном переводе с латинского означающее «похититель яиц», исходит из первоначального вывода о привычках рептилии, поскольку её остатки были обнаружены рядом с кладкой яиц — по мнению Осборна, яиц цератопса. Видовое название, буквально означающее «любитель цератопсов», было призвано укрепить эту точку зрения. Овираптор известен по одному частично сохранившемуся скелету (являющегося типовым), по гнезду из пятнадцати яиц, и нескольким небольшим фрагментам молодой особи.
Овираптор был относительно небольшим, возможно пернатым, овирапторидом, длина которого оценивается в , масса — в . У него был роговой клюв, широкая, хорошо развитая челюсть и, по всей видимости, лицевой гребень; зубы отсутствовали. Длинные передние конечности рептилии были хорошо развиты, заканчивались тремя пальцами с изогнутыми когтями. Как и у других представителей семейства, у овираптора были длинные задние конечности с четырьмя пальцами, один из которых редуцировался в ходе эволюции. Предположительно, хвост был не очень длинным и заканчивался пигостилем, поддерживающим большие перья.
Осборн отнёс овираптора к орнитомимидам. Монгольский орнитолог Ринчен Барсболд в 1970-х годах пришёл к выводу, что характеристики этого динозавра достаточно уникальные, чтобы на их основе описать новое семейство Oviraptoridae. Последующие многочисленные находки овирапторозавров в гнездовых позах продемонстрировали, что первоначальное предположение о разорении кладок цератопсов было ошибочным. Напротив, рептилии насиживали обнаруженные яйца, а не воровали их. Более того, сообщалось об обнаружении остатков недавно вылупившегося детёныша в непосредственной близости от типового экземпляра, что ещё раз подтверждает теорию о насиживании яиц.
История открытия
Первые останки овираптора были обнаружены в 1923 году в пустыне Гоби на территории местности под названием Баянзаг в Монголии (формация ). Участник палеонтологической экспедиции Американского музея естественной истории (руководитель — Рой Чепмен Эндрюс) Джордж Олсен сообщил о найденных им ископаемых яйцах, торчащих из уступа песчаника. Последующие раскопки обнажили кладку из примерно пятнадцати яиц, своей формой не похожих ни на одни яйца современных животных, включая птиц. Часть яиц была раздавлена, ещё два наполовину вскрыты; из скорлупы торчали кости ещё не вылупившихся детёнышей. В над гнездом был обнаружен скелет небольшого, неизвестного ранее, динозавра.
Изучением находки в Нью-Йорке занялся директор музея, профессиональный палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн. Он пришёл к выводу, что яйца предположительно принадлежат цератопсу, а скелет неизвестного науке динозавра хищнику, охотнику за яйцами этого рогатого ящера. По мнению профессора, внезапная песчаная буря привела к гибели как кладки яиц, так и их похитителя. Учёный присвоил голотипу, ныне известному под кодом AMNH 6517, название Oviraptor philoceratops, таким образом представив новый род и вид. Несмотря на то, что как родовое, так и видовое название намекают на привычку динозавра похищать яйца, Осборн отдельно указал, что это предположение может оказаться ошибочным. На основании беззубого черепа Осборн отнёс овираптора к орнитомимидам, что было поддержано рядом других исследователей: Альфредом Ромером (1956), Евгением Малеевым (1964) и (1966).
Типовой экземпляр, ныне выставленный в экспозиции музея естественной истории в Нью-Йорке, включает в себя неполный и сильно повреждённый беззубый череп, несколько шейных и крестцовых позвонков, грудину с V-образной вилочкой, несколько рёбер, левую переднюю конечность с удлинёнными пальцами и длинными изогнутыми когтями, часть правой кисти, левую подвздошную кость.
Многочисленные находки высиживающих потомство овирапторид в 1990-х годах показали, что первоначальное предположение о разорении кладок было ошибочным, обнаруженные динозавры и яйца принадлежали одному и тому же виду.
Приписываемые образцы
После описания в 1924 году голотипа связанные с овираптором вопросы долгое время оставались в тени. В 1976 году монгольский палеонтолог Ринчен Барсболд в работе «О новом позднемеловом семействе мелких теропод Oviraptoridae fam. nov Монголии» представил новое семейство Oviraptoridae (овироптариды), в которое в числе прочих включил овираптора. К описываемому роду учёный отнёс шесть известных ему ископаемых образцов (в том числе GIN (MPC-D) 100/20 и 100/21), однако все они, за исключением типового, позднее были отнесены к другим группам овироптаридов.
Ещё один экземпляр GIN 100/42, был классифицирован Барсболдом как Oviraptor philoceratops, в 1981 году. Именно этот, хорошо сохранившийся и наиболее полный из всех имеющихся в наличии скелетов, стал основным источником последующих реконструкций и изображений таксона. Однако эта классификация также стала предметом критики. Джеймс М. Кларк, и Тимоти Роу в 2002 году отметили, что образец GIN 100/42 по строению черепа с высоким гребнем имеет больше схожих черт с читипати, чем с овираптором, у голотипа которого гребень не сохранился. На этом основании они предложили переклассифицировать экземпляр, возможно выделив его в отдельный род.
В 1988 и 1990 годах китайско-канадские экспедиции обнаружили остатки нескольких овирапторид в отложениях формации , во Внутренней Монголии (КНР). Одной из находок стал частично сохранившийся скелет IVPP V9608 вместе с кладкой яиц, который и Филип Карри изначально идентифицировали как Oviraptor philoceratops. В 2010 году Николас Р. Лонгрич и оба упомянутых учёных выразили сомнение в отнесении, поскольку выявили несоответствие пропорций фаланг пальцев и другие анатомические отличия в сравнении с голотипом.
Наконец, Марк А. Норелл, Эми М. Баланофф, Дэниел Э. Барта и Грегори М. Эриксон в 2018 году сообщили о новом образце AMNH 33092, состоящем из большеберцовой кости и двух плюсневых костей птенца, который был обнаружен рядом с голотипом и, по всей видимости, находился в гнезде.
Описание
По оценкам палеонтологов, длина типового экземпляра составляла , масса . Хотя среди обнаруженных фрагментов почти не представлена задняя часть скелета, овираптор по аналогии с близкородственными видами скорее всего обладал хорошо развитыми задними конечностями с тремя пальцами (один из которых рудицирован), а также не длинным хвостом. У других найденных овирапторид передние конечности были покрыты удлинёнными перьями и хвост заканчивался пигостилем, что также подразумевает наличие веерообразного оперения.
Череп
Череп овираптора высокий, суженный спереди и достаточно широкий в затылочной области. Среди различных групп динозавров он выделяется очень большими отверстиями-окнами (фенестрами), из-за чего, по мнению Барсболда, выглядит «ажурным». У голотипа его длина составляет около 17,9 см, но в реальности, учитывая отсутствие предчелюстной и некоторых других костей, могла быть значительно больше. У черепа типового экземпляра не представлен гребень, однако верхние поверхности сросшихся теменных и лобных костей указывают на то, что он у динозавра был с большой долей вероятности хорошо развит и поддерживался носовыми и предчелюстными костями клюва.
Челюсти длиннее, чем у других овирапторид, что по всей видимости отражалось на более вытянутой морде. Нёбо твёрдое, образовано сошником, сросшейся с ней верхнечелюстной и предчелюстной костями. Как и у других представителей семейства, у овираптора могла быть пара зубоподобных выступов на нёбе, направленных вниз, однако зубы как таковые отсутствовали. Наружные носовые отверстия относительно небольшие, расположены высоко на черепе. Обе челюсти в передней части образовывали рамфотеку — роговую оболочку, внешне похожую на клюв современных попугаев. Кончик зубной кости (подклювья) загнут книзу, но менее выражен, чем у читипати и других овирапторид. В целом нижняя челюсть представляет собой короткую кость длиной около 19,5 см.
Посткраниальный скелет
Как и у большинства овирапторид, остистые отростки шейных позвонков типового экземпляра короткие, нейральные дуги имеют Х-образную форму. Отростки позвонков нижней части спины более длинные. Зигапофизы (отростки позвонков, служащие для сочленения с соседними позвонками) первых шейных позвонков расположены параллельно относительно друг к другу; постзигапофизы, по всей видимости, не сильно отклоняются от средней линии (аналогичное строение у читипати). Шейные рёбра слиты с позвонками. Остистые отростки в переднем ряду грудных позвонков более крупные, чем аналогичные отростки шейных позвонков, и имеют прямоугольную боковую форму. На переднем спинном позвонке можно найти несколько плевроцелей (небольших отверстий на боковых поверхностях позвонка), которые похожи на те, что у динозавров из рода Khaan.
Вилочка овираптора заметно отличается от других овирапторид наличием срединного киля на передней поверхности гипоклеидия (направленного вниз выступа в центре вилочки). Эта кость имеет V-образную форму, округлую в поперечном сечении. Гипоклеидий достаточно длинный и шиповидный, угол между ключицами составляет около 90°. Скапулокоракоид сросшийся, однако у голотипа коракоид сильно повреждён. Лопатка слегка изогнута и имеет длину 23 см. У овираптора была относительно длинная передняя конечность, состоящая из плечевой, лучевой, локтевой костей и кисти.
Фаланговая формула 2-3-4, как и у большинства других теропод в целом и овирапторид в частности. Кисть имеет три тонких, похожих на птичьи, пальца, каждый из которых заканчивается уплощёнными и загнутыми назад когтями. В отличие от других представителей семейства, у овираптора редукция второго и третьего пальцев по сравнению с первым не произошла. Обнаруженные остатки молодой особи, зарегистрированные под кодом AMNH 33092, имеют отдельные кости задних конечностей, в том числе правую большую берцовую кость и плюсневые кости III и IV. Большая берцовая кость достигает в длину 5,87 см, что свидетельствует о существенно меньших размерах особи в сравнении с голотипом. Яйца в гнезде голотипа (AMNH 6508) достигают в длину 14 см. В результате тафоценоза и фоссилизации они могли уменьшиться на длину до 2 см.
Филогения Осборн отнёс овираптора к орнитомимидам из-за его беззубого клюва. Он также обратил внимание на сходство типового экземпляра с хиростенотесом, который до сих пор считается его близким родственником. В 1976 году Ринчен Барсболд описал новое семейство Oviraptoridae, включив в него овираптора и несколько других видов; при этом за овираптором закрепилcя статус типового рода. В повторном описании в 2002 году Кларк и его коллеги отметили, что у овираптора в сравнении с другими орнитомимидами более удлиненные верхняя (надклювье) и нижняя (подклювье) челюсти, что может свидетельствовать о его филогенетическом положении в семействе ближе к основанию ветви.
Представленная ниже кладограмма основана на анализе Грегори Ф. Фанстона и его коллег в 2020 году:
Палеобиология
Питание
Первоначально предполагалось, что овираптор питался яйцами других динозавров — этот вывод был сделан исходя из близкого соседства обнаруженных остатков голотипа и гнезда, которое, по мнению Осборна, могло принадлежать цератопсу.