Алуокерия () — род вымерших рептилий, занимающий неясное систематическое положение в составе «птичьей» линии архозавров (Pan-Aves, или Avemetatarsalia; все таксоны, более близкие к птицам, чем к крокодилам). Известен по ископаемым остаткам из отложений в Индии, датируемых верхним триасом.

Единственный вид, Alwalkeria maleriensis, первоначально был описан в 1987 году в составе рода «Walkeria» на основе частичного черепа, нескольких позвонков и фрагментарных костей задних конечностей. Поскольку название оказалось занято, было предложено новое родовое название Alwalkeria. В ранних исследованиях материал приписывался тероподу из семейства подокезаврид, герреразавриду, неопределённому динозавру или базальному ящеротазовому, похожему на .

Впоследствии материал, первоначально отнесённый к алуокерии, был признан состоящим из остатков нескольких неродственных таксонов (палеонтологической химерой). Некоторые кости могли принадлежать динозавру, а череп, вероятно, принадлежит псевдозухии. Авторы исследования 2025 года предполагали принадлежность бедренных костей лагерпетиду. Согласно обзору, опубликованному в 2026 году, известный материал рода Alwalkeria должен быть ограничен только одним фрагментом бедренной кости, принадлежащим представителю группы Pan-Aves (=Avemetatarsalia) неясного систематического положения (incertae sedis).

История открытия Единственный известный образец, голотип ISI R306 (впоследствии ограничен частью образца под номером ISI R 306b), был обнаружен индийским палеонтологом в 1974 году в долине Годавари (штат Андхра-Прадеш, Индия). Красный аргиллит, где были найдены окаменелости, относится к формации Нижняя Малери, также известной как нижняя пачка формации Малери (карний или средний карний — самый нижний норий). На основании биостратиграфии позвоночных предполагается корреляция этих отложений с биозоной Scaphonyx-Exaeretodon-Herrerasaurus в Аргентине и зоной скопления Hyperodapedon в Бразилии.

В 1987 году Санкар Чаттерджи научно описал новые род и вид Walkeria maleriensis. Родовое название было дано в честь британского палеонтолога . Видовое название maleriensis отсылает к формации Нижняя Малери, где были обнаружены остатки. Поскольку первоначальное название рода оказалось уже занято родом мшанок , в 1994 году Чаттерджи и Бен Крейслер выделили новый род Alwalkeria, также названный в честь Алика Уокера. Помимо имени рода мшанок, до 1987 года название Walkeria использовалось для наименования по меньшей мере ещё пяти невалидных родов животных.

Голотип в объёме, данном в работе Чаттерджи (1987), представляет собой неполный скелет, состоящий из передних концов верхней и нижней челюсти, 28 неполных позвонков из всех отделов позвоночника, частей бедренной кости и таранной кости. Образец находится в коллекции в Калькутте, Индия. В начале XXI века ряд исследований показал, что материал, первоначально отнесённый к алуокерии, состоит из остатков различных таксонов рептилий, то есть представляет собой палеонтологическую химеру. Сен и Рэй (2025) ограничили голотип вида (который они упоминают как Alickmeron maleriensis) дистальной (нижней) частью бедренной кости ISI R 306b. Макдэвид, Марчант и Рид (2026) согласились, что голотип Alwalkeria maleriensis должен быть ограничен образцом ISI R 306b, поскольку остальной материал, первоначально отнесённый к виду, не может быть уверенно определён как принадлежащий тому же таксону.

Классификация

Чаттерджи (1987) классифицировал Walkeria maleriensis в составе семейства подокезаврид (Podokesauridae). Это семейство, не существующее в современных системах классификации, исторически служило полифилетической группой, включавшей различных теропод мелких и средних размеров. По версии Чаттерджи, алуокерия является первым динозавром, описанным из отложений формации Малери.

После описания алуокерии палеонтологи классифицировали её как неопределённого динозавра или теропода без какого-либо подробного обсуждения. В 1988 году Грегори С. Пол предположил, что «Walkeria» может быть герреразавридом и отметил её сходство со спорным . Тем не менее в 1992 году не обнаружил синапоморфий герреразаврид в материале «Walkeria» и оспорил принадлежность рода к данному семейству.

Химерность В 2004 году Макс Лангер первым указал на неоднозначный статус ассоциации остатков, отнесённых к алуокерии, однако сохранил объём голотипа в неизменном виде. Хотя Лангер не стал включать алуокерию в филогенетический анализ, он предположил, что алуокерия является базальным ящеротазовым, более производным (продвинутым), чем герреразавриды, близким к эораптору и кладе Eusaurischia.

Годом позже Кристиан Ремес и Оливер Раухут опубликовали работу, в которой обосновали химерический статус алуокерии. По их мнению, неполный череп, который Чаттерджи отнёс к алуокерии, принадлежит круротарзу (псевдозухии), возможно, связанному с орнитозухидами (Ornithosuchidae). Единственный шейный позвонок, который Чаттерджи отнёс к алуокерии, согласно интерпретации Ремеса и Раухута, напоминает шейные позвонки родов и из группы «Prolacertiformes»; в настоящее время эти роды считаются базальными архозавроморфами из семейства в составе клады . Исследователи отметили значительные несоответствия в размере и морфологии позвонков, отнесённых к алуокерии. Это свидетельствует о том, что позвонки принадлежали особям разных размеров и, возможно, разных видов. Палеонтологи выявили синапоморфии динозавриформ и динозавров на проксимальной (верхней) части правой бедренной кости и на таранной кости. Принадлежность дистальной части бедренной кости в работе не обсуждается.

Новас и др. (2010) и (2012) использовали название Alwalkeria maleriensis только по отношению к материалу, который Ремес и Раухут приписали ящеротазовому динозавру, хотя они не стали формально изменять объём голотипа вида. В 2016 году Лекона, Эскурра и Ирмис пересмотрели некоторые из интерпретаций Ремеса и Раухута (2005): по их версии, неполный череп принадлежит раннему крокодиломорфу, позвонки — неопределённому архозавроморфу, тогда как дистальная часть бедренной кости напоминает таковую у псевдозухий (включая фитозавров). Проксимальная часть бедренной кости и таранная кость были определены как принадлежащие динозавру. Исследователи обозначили весь материал как химерный таксон «Alwalkeria».

В 2017 году Федерико Аньолин в своей докторской диссертации также признал предположительно химерический статус материала и выявил признаки позвонков и таранной кости, свидетельствующие о принадлежности динозавриформам. Проксимальная часть бедренной кости была рассмотрена отдельно из-за наличия аутапоморфных признаков: поперечно расширенной головки и длинной шейки. Аньолин также установил диагностические признаки силезаврид, имеющиеся на дистальной части бедренной кости: проксимально расширенную межмыщелковую ямку с гребнями, простирающимися дорсально от медиального мыщелка, и выступающую структуру, известную как crista tibiofibularis. В классификации Аньолина алуокерия является динозавриформом неясного систематического положения (Dinosauriformes incertae sedis).

В 2025 году Суланья Сен и Сангхамитра Рэй интерпретировали проксимальную и дистальную части бедренных костей (ISI R 306a и 306b) как принадлежащие представителю семейства лагерпетид (Lagerpetidae). Они ограничили голотип дистальной частью бедренной кости (ISI R 306b) и определили проксимальную часть бедренной кости (ISI R 306a) как дополнительный образец того же вида. Сен и Рей создали новую комбинацию Alickmeron maleriensis, но никак не обосновали выделение рода Alickmeron вместо описанного ранее рода Alwalkeria. Используя филогенетический набор данных Мекстринера и др. (2023), они обнаружили Alickmeron в качестве представителя лагерпетид, как сестринский таксон по отношению к кладе, включающей Venetoraptor и Kongonaphon. Авторы исследования обнаружили сходство таранной кости, первоначально приписанной алуокерии, с таранной костью герреразаврида из Аргентины и определили её как принадлежащую неопределённому ящеротазовому.

Макдэвид, Марчант и Рид (2026) отметили, что выделение рода Alickmeron является бессмысленным таксономическим актом в рамках МКЗН, и что этот род следует считать объективным младшим синонимом Alwalkeria. Они согласились с предложением ограничить голотип и известный материал Alwalkeria (=Alickmeron) в целом дистальной частью бедренной кости (ISI R 306b). При этом палеонтологи не обнаружили синапоморфий лагерпетид в голотипе алуокерии. Они указали, что crista tibiofibularis алуокерии не имеет характерной для лагерпетид шаровидной формы, у которых crista tibiofibularis больше или равна по размеру латеральному мыщелку. По их мнению, алуокерию следует классифицировать как неопределённого представителя тотальной группы птиц (Pan-Aves incertae sedis; = Avemetatarsalia), то есть в составе клады, включающей все таксоны, более близкие к птицам, чем к крокодилам, в том числе динозавров и птерозавров.

Примечания

Литература Исследования таксона

Прочие публикации

Категория:Авеметатарзалии Категория:Монотипические роды архозавров Категория:Пресмыкающиеся триасового периода Категория:Ископаемая фауна Евразии Категория:Фоссилии, описанные в 1994 году Уокер, Алик Категория:Фоссилии из триасовых отложений Индии