Физиология динозавров исторически была популярным объектом обсуждения у многих палеонтологов и стала причиной множества научных споров, особенно касательно терморегуляции и скорости метаболизма динозавров. В последнее время было найдено много новых доказательств в отношении высокого уровня организации динозавров, опровергающих традиционные представления о физиологии этих животных. Новые данные включают в себя не только свидетельства об особенностях метаболизма и терморегуляции динозавров, но и реконструкцию их дыхательной и сердечно-сосудистой систем.
В ранние годы палеонтологии динозавры представлялись в качестве вялых, громоздких и неуклюжих холоднокровных рептилий. Однако, с открытием более полных скелетов динозавров в западной части США, начиная с 1870-х годов, учёные получили возможность предложить более качественные интерпретации касательно анатомии и физиологии динозавров. Эдвард Дринкер Коуп предложил, что, по крайней мере некоторые динозавры были активными и подвижными животными, как это изображено на картине двух сражающихся дриптозавров, созданной Чарльзом Р. НайтомLucas, Spencer G. (1999). Dinosaurs: The Textbook(3rd ed.). McGraw-Hill Companies, Inc. pp. 3-9. ISBN 0-07-303642-0.. Параллельно развитию дарвиновского учения об эволюции, открытие археоптерикса и компсогната привело Томаса Генри Гексли к выводу, что динозавры были тесно связаны с птицамиFastovsky DE, Weishampel DB (2005). «Theropoda I:Nature red in tooth and claw». In Fastovsky DE, Weishampel DB. The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2nd Edition). Cambridge University Press. pp. 265—299. ISBN 0-521-81172-4.. Несмотря на эти соображения, образ динозавров как больших ящерицеподобных существ уже укоренился в культуре, и большинство аспектов их палеобиологии по-прежнему интерпретировались как типично «рептильные» до конца первой половины двадцатого векаE.H., Cowles, R.B. and Bogert, C.M. (June 1947). «Temperature Tolerances in the American Alligator and Their Bearing on the Habits, Evolution, and Extinction of the Dinosaurs». The Quarterly Review of Biology. 22 (2): 145—146. doi:10.1086/395712.. Начиная с 1960-х годов, с появлением фундаментального труда Роберта Т. Беккера «Ренессанс динозавров», представления о динозаврах и их физиологии резко изменились. Этому способствовало в том числе и открытие оперённых динозавров в раннемеловых отложениях Китая, поддерживающее связь птиц с мелкими манирапторами.
История изучения
Ранние представления о динозаврах: 1820-е — начало 1900-х гг.
Изучение динозавров началось в 1820-х годах в Англии. Первопроходцы в этой области, такие, как Уильям Баклэнд, Гидеон Мантелл и Ричард Оуэн, описывали первые и очень фрагментарные находки, принадлежавшие крупным четвероногим животным. Их ранние работы сегодня демонстрируются в музее Crystal Palace Dinosaurs, построенном в 1850-х годах, где известные на тот момент динозавры изображаются как своеобразные смеси ящериц и слоновTorrens, Hugh (1997). «Politics and Paleontology». In Farlow, James O.; Brett-Surman, Michael K. The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. pp. 175—190. ISBN 0-253-33349-0.. Несмотря на то, что динозавры были классифицированы как рептилии, Оуэн предположил, что сердца динозавров и их дыхательные системы были похожи на таковые у млекопитающих, а не у современных рептилийLucas, Spencer G. (2000). Dinosaurs: The Textbook(3rd ed.). McGraw-Hill Companies, Inc. pp. 1-3. ISBN 0-07-303642-0..
Изменение взглядов и Ренессанс динозавров В конце 1960-х годов вновь возникли идеи о том, что динозавры были организованы не так, как современные рептилии. Все началось с работы Джона Острома, посвящённой дейнониху и эволюции птицBenton, Michael J. (2000). «A brief history of dinosaur paleontology». In Paul, Gregory S. The Scientific American Book of Dinosaurs. New York: St. Martin’s Press. pp. 10-44. ISBN 0-312-26226-4.. Его ученик, Роберт Беккер, популяризировал возникшую идею в ряде работ, начиная с «Превосходства динозавров» 1968 годаBakker, R.T. (1968). «The superiority of dinosaurs» Discovery, v. 3(2), p. 11-22. В своих публикациях Беккер аргументировал идею о том, что динозавры и многие другие, даже более ранние архозавры, были активными теплокровными животными, способными на длительные периоды активности. Беккер также указывал на то, что такого рода представления были широко распространены в конце XIX — начале XX веков, но затем (как и предположения о связи динозавров с птицами) были оставлены — что дало ему основание назвать XX век эпохой «депрессии динозавров», а произошедшую с его участием научную революцию — «Ренессансом динозавров». В апреле 1975 года в журнале Scientific American публикуется статья с соответствующим названием — «Ренессанс динозавров».
В своих работах Беккер использовал множество анатомических и статистических аргументов для доказательства своей точки зренияBakker, R. T. (1987). «The Return of the Dancing Dinosaurs». In Czerkas, S. J.; Olson, E. C. Dinosaurs Past and Present, vol. I. University of Washington Press. ISBN 0-295-96541-X.Bakker, Robert T. (1972). «Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs». Nature. 238(5359): 81-85. Bibcode:1972Natur.238…81B. doi:10.1038/238081a0.. Эта методология была отчаянно раскритикована учеными того времениThomas, R.D.K.; Olson, E.C. (1980). A Cold Look at the Warm-Blooded Dinosaurs. Westview Press. ISBN 0-89158-464-1., но начала подтверждаться в современных исследованиях. Эти дебаты вызвали интерес к новым методам определения особенностей палеобиологии вымерших животных, таких как гистология костей, которая была исследована для определения темпов роста многих вымерших архозавров.
Сегодня считается, что многие или, возможно, все динозавры имели куда более высокий уровень обмена веществ, чем холоднокровные рептилии, но также и то, что картина может быть более сложной и разнообразной, чем первоначально предлагал Беккер. В частности, было выдвинуто предположение, что крупные динозавры поддерживали относительно постоянную температуру тела за счёт инерциальной эндотермииBenton, M.J. (2005). Vertebrate Palaeontology (3rd ed.). Wiley-Blackwell. pp. 221—223. ISBN 0-632-05637-1.Paladino, F.V.; O’Connor, M.P.; Spotila, J.R. (1990). «Metabolism of leatherback turtles, gigantothermy, and thermoregulation of dinosaurs». Nature. 344 (6269): 858—860. Bibcode:1990Natur.344..858P. doi:10.1038/344858a0., или имели промежуточный уровень обмена веществ (так называемую мезотермию)Barrick, R.E.; Showers, W.J.; Fischer, A.G. (1996). «Comparison of Thermoregulation of Four Ornithischian Dinosaurs and a Varanid Lizard from the Cretaceous Two Medicine Formation: Evidence from Oxygen Isotopes». PALAIOS. 11 (4): 295—305. doi:10.2307/3515240..
Способ потребления пищи и пищеварение
Самые ранние динозавры почти наверняка были хищниками и разделяли несколько общих анатомических черт с ближайшими родственниками, такими как Lagosuchus, в том числе: относительно крупные лезвиеобразные зубы, расположенные в крупных, широко раскрывающихся челюстях и образующие ножницеподобный прикус; относительно небольшие брюшные полости, поскольку плотоядные животные не нуждаются в крупных пищеварительных системах. Позже хищные динозавры достигали намного более крупных размеров, но сохраняли тот же самый набор признаков. Вместо того, чтобы пережёвывать пищу, эти хищники отрывали куски и проглатывали их целиком, подобно современным крокодилам или хищным птицамNorman, D.B. (April 2001). «Dinosaur Feeding». Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons. doi:10.1038/npg.els.0003321..
Пищевые привычки орнитомимозавров и овирапторозавров неочевидны: хотя они развились из хищных теропод, их челюсти сравнительно невелики и у них нет лезвийных зубов типичных хищных динозавров. Также нет никаких доказательств их рациона питания в виде окаменевшего содержимого желудков.
Особенности других групп динозавров четко указывают на то, что они были приспособлены для поедания растительной пищи. Эти черты включают в себя: челюсти, имевшие небольшой угол открытия и близко расположенные друг к другу зубы; большие брюшные полости, которые могут вместить в себя большое количество растительного материала и хранить его в течение длительного времени, необходимого для переваривания; длинные кишечники, которые, вероятно, содержали эндосимбиотические микроорганизмы, которые выделяли ферменты для переваривания целлюлозы: ни одно позвоночное не может переварить этот жёсткий материал своими собственными ферментами.
Растительноядные завроподы не измельчали пищу, поскольку их зубы и челюсти подходили только для снятия листьев с растений. Птицетазовые динозавры, также травоядные, демонстрируют множество различных адаптаций для потребления растительной пищи. Бронированные анкилозавры и стегозавры имели небольшие головы, слабые челюсти и зубы, и скорее всего кормились подобно завроподам. У пахицефалозаврид были небольшие головы, слабые челюсти и зубы, но отсутствие крупных брюшных полостей предполагает другую диету, состоящую, возможно, из фруктов, семян или молодых побегов, которые были куда более питательными, чем листья. С другой стороны, некоторые орнитоподы, такие, как гипсилофодоны, игуанодонты и различные гадрозавры, имели роговые клювы для отрывания растительности, челюсти и зубы, приспособленные для пережёвывания пищи. Рогатые цератопсы имели сходные адаптации для кормления.
Часто высказывалось предположение, что, по крайней мере, некоторые динозавры заглатывали камни, известные как гастролиты, чтобы измельчать пищу в желудках, и что эту особенность они разделяли с птицами. В 2007 году Оливер Вингс рассмотрел описания гастролитов в научной литературе и обнаружил значительную путаницу, включавшую в себя даже отсутствия согласованного и объективного определения гастролита. Он обнаружил, что проглоченные твёрдые камни или песок могут помочь пищеварению у птиц, которые питаются в основном зерном, но могут быть несущественными для птиц, которые едят насекомых летом и семена зимой, и обычно избавляются от камней и песка летом. Гастролиты часто описывали как важные элементы для зауропод, чей рацион из растительности требовал бы очень тщательного перетирания в желудке. Но Вингс пришёл к выводу, что эта идея неверна: гастролиты встречались лишь с небольшим процентом окаменелостей зауропод; количество найденных гастролитов было небольшим, и во многих случаях камни были слишком мягкими, чтобы эффективно измельчать пищу; большинство гастролитов сильно стёрты и относительно гладкие, но гастролиты, используемые современными животными для измельчения пищи, напротив, как правило шероховаты от износа и разрушены кислотной средой желудка. Поэтому гастролиты зауроподов, вероятно, были проглочены ими случайно. С другой стороны, Вингс пришел к выводу, что гастролиты, найденные вместе с окаменелостями теропод, таких, как Sinornithomimus и каудиптерикс, напоминают таковые у птиц, и что использование гастролитов для измельчения пищи могло появиться на ранней стадии развития динозавров, ведущей к птицамWings, O. (2007). «A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification». Acta Palaeontologica Polonica. 52(1): 1-16. Retrieved 2008-09-10.Wings, O. & Sander. P.M. (March 2007). «No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches». Proceedings of the Royal Society B. 274 (1610): 635—640. doi:10.1098/rspb.2006.3763. PMC 2197205 . PMID 17254987..
Репродуктивная биология