Многощети́нковые че́рви, или полихе́ты , — класс кольчатых червей. В настоящее время этот класс насчитывает более 10 тысяч видов. В ископаемом состоянии известны с раннего кембрия. Наиболее известные представители: пескожил Arenicola marina и нереида Nereis virens.
Среда обитания и образ жизни Подавляющее большинство представителей — обитатели морских вод. Они заселяют океан от приливно-отливной полосы (литорали) до абиссали. Взрослые, как правило, — донные формы. Наибольшая глубина, на которой обнаружены многощетинковые черви — от 10 160 до 10 730 м. В Мировом океане полихеты заселили практически все биотопы дна и пелагиали — от интерстициали до гидротермальных оазисов океанических рифтовых зон. Очень немногие полихеты живут в пресных водоёмах (например, род Manayunkia в озере Байкал), в лесной подстилке и в почве на глубине более 3 м (род Parergodrilus и род Hrabiella).
Большинство полихет ведет роющий образ жизни. Следующее место по численности занимают ползающие полихеты. Многие виды могут плавать, а некоторые даже ведут постоянно пелагический образ жизни. Наконец, имеются полихеты, которые формируют трубки и ведут в них сидячий образ жизни. Очень редки среди полихет паразиты, но некоторые виды паразитируют на других полихетах, морских звездах и на рыбах.
Этапом жизни личинок некоторых видов полихет (из семейств Amphinomidae, Sabellariidae, Oweniidae, Magelonidae) является пересечение с помощью течений Атлантического океана от Африки до Америки. Они так и называются трансокеаническими личинками. Многим из них удаётся за 2-3 месяца переплыть океан, затем осесть на дно, превратиться во взрослых червей и жить в прибрежном районе.
Строение тела
Общая характеристика Полихеты характеризуются средним размером около 10 см в длину и 0,5-1,0 см в ширину. Интерстициальные виды обычно мелки, их размер не превышает 1 мм. С другой стороны, среди полихет есть крупные виды, достигающие метра в длину. Наиболее крупная полихета Eunice aphroditois 3 м длиной. Тело состоит из множества (иногда до нескольких сотен) колец-сегментов, в каждом из которых повторяется комплекс внутренних органов: парные целомические мешки, ассоциированные с ним половые протоки и органы выделения.
Отличительным признаком являются параподии — отходящие от каждого сегмента тела лопастевидные придатки, несущие хитиновые щетинки (хеты). У некоторых видов функцию жабр выполняет венчик щупалец на головном участке. Имеются глаза, иногда сложно устроенные, и органы равновесия (статоцисты).
Простомиум Простомиум (головная лопасть) — самый первый сегмент (счет сегментов тела начинается с перистомиума), всегда один, хотя и может вторично сегментироваться. На практике при определении границ простомиума удобно использовать положение ротового отверстия: простомиум — это сегмент, расположенный над или перед ртом, нередко образующий верхнюю губу. Простомиум может нести придатки. Если эти придатки примерно одинакового размера и формы, то их называют антеннами (головными щупальцами). Если же среди придатков резко выделяется одна пара, то эта пара получает название пальпы (щупики). У некоторых таксонов пальпы могут сливаться (Syllidae), или разделяться на две пары (некоторые Onuphidae), или образовывать жаберно-ловчий аппарат (Serpulomorpha), или ротовые щупальца (Terebellomorpha), или же смещаться на перистомиум (Spionidae). Как антенны, так и пальпы могут иметь подставки, называемые, соответственно, церато- и пальпофоры, их дистальные части получают название церато- и пальпостили. Кроме того, на простомиуме могут быть разнообразно устроенные глаза: от простых пигментных пятен, до сложно устроенных оптических систем. Глаза могут располагаться как непосредственно на поверхности простомиума, так и на особых выростах — омматофорах. Форма простомиума часто имеет таксономическое значение.
Перистомиум Среди туловищных сегментов различают перистомиальный сегмент (сегменты) и собственно сегменты тела. Перистомиальный сегмент — перистомиум — следует непосредственно за простомиумом, с перистомиума начинается счет сегментов тела. Он несет с брюшной стороны ротовое отверстие, но в образовании ротового отверстия могут принимать участие и следующие сегменты (у Amphinomidae и Spintheridae). Перистомиум, а также следующие за ним сегменты могут резко отличаться от расположенных за ними. Обычно в последнем случае следующие за перистомиумом сегменты весьма сходны с ним. В этом случае они получают название перистомиальных сегментов. Перистомиум может частично или полностью сливаться с простомиумом и/или следующими сегментами. Часто это слияние столь полно, что в некоторых случаях все ещё нет единого мнения относительно исходного количества сегментов и их границ. Слившиеся перистомиум и перистомиальные сегменты для краткости часто именуются перистомиумом. Часто перистомиум несет перистомиальные (щупальцевидные) усики, сходные по строению с антеннами, но в отличие от них перистомиальные усики гомологичны придаткам параподий. Количество пар перистомиальных усиков примерно соответствует количеству сегментов, образовавших перистомиум (1-2 пары па сегмент). Расположенное на перистомиуме ротовое отверстие ведет обычно в более или менее выворачивающуюся или выпячивающуюся глотку. Глотка у многих семейств вооружена хитиновыми челюстями (которые могут обызвествляться), а её поверхность может быть покрыта мягкими кожистыми папиллами и/или хитиновыми зубчиками (парагнатами, шевронами и др.).
Пигидий Пигидий (пигидиум) имеет обычно конусообразную форму с располагающимся на заднем конце апикально или смещенным несколько дорсально анальным отверстием. Как правило, пигидий несет усикообразные чувствительные придатки — уриты. Их число и размеры колеблются в широких пределах. Часто это пара хорошо развитых антенн. У некоторых (Protodrillus и др.) на пигидии могут развиваться присасывательные приспособления (папиллы, лопасти и т. п.). На пигидии Sabellidae нередко имеются глазки.
Сегменты тела и параподии Сегменты тела, как правило, несут по бокам параподии — более или менее выраженные выросты тела, снабженные щетинками. Границы между сегментами часто плохо выражены. На каждом сегменте может быть только одна пара параподий. Каждая параподия может иметь одну или две снабженных щетинками ветви: спинную — нотоподию и брюшную — невроподию. Параподии используются червями при ползании по дну водоема, а при плавании животного играют роль плавников. У червей, роющихся в грунте или живущих в трубчатых домиках, параподии полностью или частично редуцированы.
Покровы Покровы полихет состоят из однослойного кутикулярного эпителия и практически полностью лишены мерцательных клеток. Последние сохраняются лишь у личинок, где образуют мерцательные обручи, охватывающие головную лопасть и далее каждую метамеру. Ресничная локомоция существует на этой стадии онтогенеза до перехода к движению с помощью параподий. Сохраняется ресничный способ локомоции и соответственно ресничные обручи у взрослых особей тех полихет, которые считаются вторично измельчавшими формами неотенического происхождения (Ophryotrocha). Наконец, мерцательный эпителий сохраняется у некоторых форм не для локомоции, а для создания токов воды по телу, необходимых при некоторых условиях жизни. В частности, поэтому мерцательные клетки сохраняются на жабрах у ряда полихет. Поля мерцательных клеток находят и у трубкоживущих полихет, у которых они могут, например, нести к ротовому отверстию частички пищи. Или, напротив, выносить из трубки фекалии.
Кутикула полихет плотная и одновременно гибкая, не имеющая такого мощного, сложно слоистого строения, как у нематод. Её структура варьируется у разных полихет, представляя собой или толстый единый слой из полисахаридов и белков-альбуминов, или же решетку коллагеновых фибрилл, чередующихся с гранулярными слоями. В таком случае ультрамикроскопические исследования обнаруживают в кутикуле два слоя: эпи- и базальную кутикулу. Первая состоит из мелкогранулярного или тонковолокнистого матрикса и электронно-плотного слоя, в котором располагаются своеобразные сферические тела. Здесь обнаружены кислые мукополисахариды. Базальная кутикула состоит из фибрилл полисахаридной или гликопротеидной природы, образующих мощную беспорядочную или, наоборот, упорядоченную решетку коллагеновых волокон.
Во всех случаях кутикула не сплошная. Эпидермальные клетки образуют многочисленные ультрамикроскопические выпячивания — микровилли, которые проникают сквозь поры решетки фибрилл и отчасти даже возвышаются над поверхностью кутикулы. Благодаря этому осуществляется свободный обмен веществ между эпидермисом и окружающей средой.
Эпидермис полихет содержит большое количество железистых клеток. Они могут открываться на поверхности кутикулы. Среди железистых клеток преобладают слизистые, которые вырабатывают слизь для защиты тела (например, у Anaitides mucosa). Эпителий подостлан слоем ткани основного вещества в виде тонкой пограничной пластинки с сильно развитыми преколлагеновыми волокнами и обычно лишенной клеток.
Покровы червей, ведущих активную жизнь на дне водоема, отличаются хорошо развитой кутикулой. Напротив, у червей, плавающих в толще воды, зарывающихся в грунт или строящих трубчатые домики, кутикула очень тонкая. Выделения железистых клеток служат строительным и цементирующим материалом при постройке трубок, в которых живут некоторые многощетинковые черви.
Мускулатура Мускулатура полихет лежит непосредственно под пограничной пластинкой. Она представлена расположенным снаружи слоем кольцевых мышц и, глубже, слоем продольных мышц. Имеется и дорсовентральная мускулатура, у полихет теснейшим образом связанная с развитием стенок диссепиментов и мезентериев целома. Существуют также мышечные пучки, относящиеся к системе локомоторных органов (параподиев) и специальные мышечные образования различных органов (кишечника, кровеносных сосудов и т. п.).
Пищеварительная система Пищеварительный тракт полихет состоит из трех отделов: переднего эктодермального (стомодеального) — глоточного; среднего (энтодермального) — усваивающего; заднего (проктодеального) — выводящего. Стомодеальный отдел начинается поперечным ротовым отверстием, за которым следуют ротовая полость, мускулистая глотка (фаринкс) и эзофагус («пищевод»). У многих хищных червей в глотке есть хитиновые зубцы, служащие для схватывания добычи. Полихеты демонстрируют большое разнообразие в строении стомодеального отдела. Особенно это касается фаринкса. Это обусловлено тем, что полихеты освоили самые разнообразные биотопы и очень разные стратегии добывания пищи. Желудок имеется только у сидячих полихет. У нереисов имеются крупные слепые отростки пищевода, которые выделяют пищеварительные ферменты. Энтодермальная средняя кишка, в отличие от переднего отдела кишечника, довольно подвижного вдоль продольной оси тела, прочно покоится, закрепленная диссепиментами и охваченная вдоль всей своей длины мезентериями. Она обычно прямая, без извивов, что является следствием её зафиксированности стенками целомических мешков. Транспорт пищевых частиц в неподвижном кишечнике осуществляется главным образом с помощью ресничек. Для этого, как правило, вдоль вентральной поверхности средней кишки тянется продольная бороздка или валик, несущие мерцательные клетки. В средней кишке происходит переваривание пищи и усвоение питательных веществ. Короткая эктодермальная задняя кишка открывается анальным отверстием терминально. Однако порошица может смещаться дорсально или вентрально.