Бактериа́льная кле́тка обычно устроена наиболее просто по сравнению с клетками других живых организмов. Бактериальные клетки часто окружает капсула, которая служит защитой от внешней среды. Для многих свободноживущих бактерий характерно наличие жгутиков для передвижения, а также ворсинок.

Для выведения веществ, в том числе факторов патогенности, в окружающую среду используются системы секреции. Клеточная стенка бактерий обычно содержит пептидогликан. По химическому составу клеточные мембраны бактерий гораздо разнообразнее мембран эукариотических клеток. В отличие от эукариот, бактерии не имеют ограниченного оболочкой ядра и, в большинстве случаев, каких-либо мембранных органелл. Вместе с тем у ряда бактерий имеются клеточные структуры, не имеющие аналогов в двух других доменах.

Геном бактерий состоит из суперскрученных кольцевых хромосом, связанных с гистонподобными белками, и меньших по размерам молекул ДНК — плазмид. Элементы цитоскелета играют важные роли в делении клеток, защите, поддержании формы и определении полярности у различных прокариот. Бактериальные рибосомы меньше рибосом эукариотического типа, но имеют сходный план строения.

Размеры

Как правило, размеры клеток бактерий находятся в пределах от 0,2 до . Существуют, однако, бактерии, видимые невооружённым глазом: клетки бактерии Epulopiscium fishelsoni, обитающей в кишечнике рыбы-хирурга, достигают до в длину и в диаметре, а клетки Thiomargarita namibiensis, населяющей прибрежные воды Намибии, достигает в диаметре.

Бактерий, клетки которых составляют менее в диаметре, называют нанобактериями, или , они даже способны проходить через . Среди ультрамикробактерий есть и свободноживущие виды, например, морская бактерия Sphingopyxis alaskensis, и непатогенные эндосимбионты, например, представители рода Holospora, размножающиеся в микро- или макронуклеусе инфузории-туфельки Paramecium caudatum. Многие ультрамикробактерии ведут паразитический образ жизни, в их числе микоплазмы, хламидии и риккетсии. Ультрамикробактерия Bdellovibrio bacteriovorus размножается в периплазматическом пространстве клеток других бактерий и питается продуктами лизиса хозяйской клетки, за что её часто относят к хищным бактериям.

Морфология

Форма бактериальной клетки является диагностическим признаком и применяется в их классификации. Чаще всего бактериальные клетки имеют сферическую (кокки) или палочковидную (бациллы) формы, некоторые имеют форму, промежуточную между сферической и палочковидной, и называются коккобациллами. Многие бактерии имеют нитевидную или извитую форму — в виде запятой (вибрионы), спирали () или вытянутую, закрученную наподобие спирали ДНК (спирохеты).

Часто бактериальные клетки образуют устойчивые сочетания, такие как пары палочек (диплобациллы) или кокков (диплококки), цепочки палочек (стрептобациллы) или кокков (стрептококки), тетрады, пакеты из 4, 8 и более кокков (сарцины), гроздья (стафилококки). Некоторые бактерии образуют розетки, плоские таблички, сети, а также прямые или ветвящиеся трихомы — цепочки плотно примыкающих друг к другу клеток.

Известны бактерии с клетками весьма необычной формы (например, звёздчатые), некоторые бактерии (Corynebacterium, Mycobacterium, ) меняют морфологию в течение жизненного цикла. Актинобактерии формируют мицелий, представители рода Hyphomicrobium образуют гифы с почками. Клетки некоторых бактерий (например, Caulobacter) несут стебельки и прочие придатки.

Деление бактериальных клеток

В отличие от многоклеточных организмов, у одноклеточных организмов (и бактерий в том числе) рост, то есть увеличение клетки в размерах, и размножение путём деления клеток тесно связаны. Обычно бактериальные клетки делятся на две равноценные дочерние клетки. Сначала клетка удлиняется, в ней образуется поперечная перегородка. На завершающем этапе дочерние клетки расходятся. Отличительной чертой деления бактериальных клеток является непосредственное участие реплицированной ДНК в процессе деления. В связи с тем, что в подавляющем большинстве случаев прокариотические клетки имеют клеточную стенку, бинарное деление сопровождается формированием септы — перегородки между дочерними клетками, которая затем расслаивается посередине. Процесс деления прокариотической клетки подробно изучен на примере E. coli.

В то же время есть примеры неравноценного деления. Например, у грамотрицательной бактерии одна из дочерних клеток подвижная, у неё есть один жгутик для хемотаксиса. Вторая клетка остаётся прикреплённой к субстрату «стебельком». Подвижные клетки дифференцируются в клетки со стеблем после короткого периода свободного плавания. Репликация хромосом и деление клеток происходят только на стадии прикреплённой клетки.

В оптимальных условиях бактерии растут и делятся очень быстро, описан пример морской псевдомонады, популяция которой может удваиваться каждые 9,8 минуты.

Клеточная мембрана

Как любая живая клетка, бактериальная клетка окружена мембраной, которая представляет собой липидный бислой (её ещё называют цитоплазматической мембраной). Клеточная мембрана поддерживает осмотический баланс клетки, осуществляет разные виды транспорта, в том числе секрецию белков, задействована в образовании клеточной стенки и биосинтезе внеклеточных полимеров, а также получает регуляторные сигналы из внешней среды. Во многих случаях клеточная мембрана может участвовать в синтезе АТФ за счёт трансмембранного электрохимического градиента (протондвижущей силы). Мембрана бактериальной клетки участвует в репликации и разделении дочерних бактериальных хромосом при делении клетки, а также в передаче ДНК посредством трансдукции или конъюгации.

Помимо липидов, в состав бактериальных мембран входят различные белки. По химическому составу клеточные мембраны бактерий гораздо разнообразнее мембран эукариотических клеток. Мембранные липиды архей представлены ацил- и алкилсодержащими глицеролипидами (в том числе фосфолипидами), а также полиизопреноидами. В отличие от эукариот, меняющих свойства липидного остова мембраны за счёт изменения соотношения между фосфолипидами и холестерином, бактерии изменяют свойства мембраны, варьируя жирные кислоты, входящие в состав липидов. Стероиды обнаруживаются в бактериальных мембранах чрезвычайно редко, и вместо стероидов мембраны содержат гопаноиды, представляющие собой углеводороды. Гопаноиды активно участвуют в регуляции физических свойств мембран бактериальных клеток.

Клеточная стенка

В зависимости от типа строения клеточной стенки бактерии подразделяют на грамположительные и грамотрицательные (названия группам были даны вследствие их разного окрашивания по методу Грама). Большинство бактериальных клеток окружены жёсткой клеточной стенкой, состоящей из полимера пептидогликана, также известного как муреин. Пептидогликан состоит из полисахаридных цепей, скреплённых короткими пептидными сшивками. В большинстве случаев клеточная стенка жизненно необходима для бактерии, поэтому антибиотики, блокирующие её образование (формирование) (например, пенициллин), эффективны против самых разных бактерий. В старых культурах и при несбалансированном росте грамотрицательных бактерий появляются так называемые сферопласты — клетки, лишённые клеточной стенки или имеющие дефекты в ней. Однако, в отличие от протопластов, они взаимодействуют с бактериофагами, размножаются и при благоприятных условиях возвращаются в нормальное состояние. Сферопласты патогенных бактерий называются L-формами, которые получаются в лабораториях в отсутствие клеточной стенки только в изотонических растворах. Некоторые бактерии, паразитирующие внутри эукариотических клеток, например, микоплазма, не имеют клеточной стенки.

Клеточная стенка механически стабилизирована и противостоит внутреннему давлению (тургорному давлению) бактериальной клетки, которое составляет от 2 до . Кроме того, она играет ключевую роль в поддержании формы бактериальной клетки. Через слой пептидогликана, имеющий небольшие отверстия, могут проходить только относительно небольшие молекулы (массой до ), причём размер проникающих молекул не зависит от толщины слоя пептидогликана. В связи с этим в тех случаях, когда через слой пептидогликана должны пройти большие молекулы, такие как белки жгутиков, пилей и ДНК при конъюгации, специфические гидролазы пептидогликана локально расширяют отверстия для их прохода. Характеристика клеточных стенок грамположительных, грамотрицательных и кислотоустойчивых бактерийСвойствоГрам-положительные бактерииГрам-отрицательные бактерии бактерииПептидогликанТолстый слойТонкий слойОтносительно небольшое количествоТейхоевая кислотаЧасто присутствуетОтсутствуетЛипидыОчень мало присутствуетЛипополисахаридМиколовая кислота, другие воски и гликолипидыВнешняя мембранаОтсутствуетПрисутствуетОтсутствуетПериплазматическое пространствоОтсутствуетПрисутствуетОтсутствуетФорма клеткиВсегда жесткаяЖесткая или гибкаяРезультаты ферментативного расщепленияПротопластСферопластТрудно расщепитьВосприимчивость к красителям и антибиотикамСамая восприимчиваяУмеренно восприимчиваяНаименее восприимчиваяПримерыStaphylococcus aureusEscherichia coliMycobacterium tuberculosis

Химическое строение

Гликановые цепи пептидогликана обычно состоят из повторяющегося дисахарида N-Ацетилглюкозамин-N-Ацетилмурамовой кислоты (NAG-NAM). В среднем нить образована 30 дисахаридами, но их количество может варьировать. К NAM присоединяется короткий пептид, состоящий из аминокислот D-глутаминовой кислоты, D-аланина и диаминопимелиновой кислоты (DAP) и синтезируемый вне рибосом. Аминогруппы DAP участвуют в образовании сшивок между полисахаридными цепями пептидогликана. При образовании сшивок последний D-аланин пептида высвобождается. У некоторых бактерий в пептидных мостиках присутствуют другие аминокислоты, а у грамположительных бактерий гликановые нити могут также соединяться с одним или несколькими остатками глицина в пептидных мостиках.

Грамположительные бактерии

У грамположительных бактерий поверх мембраны есть (от 20 до ) оболочка из пептидогликана толщиной до 40 молекулярных слоёв. Их положительная окраска по методу Грама связана с тем, что их толстая пептидогликановая клеточная стенка прочно связывает комплекс красителя генцианвиолета с йодом, который не вымывается. Поэтому на препаратах грамположительные бактерии выглядят фиолетовыми (у грамотрицательных бактерий этот комплекс вымывается, и они приобретают цвет второго красителя, например сафранина).

Кроме пептидогликана, в клеточной стенке грамположительных бактерий имеются тейхоевые кислоты, которые закрепляются на поверхности клетки, образуя связи с пептидогликаном. Липотейхоевые кислоты взаимодействуют с остатками жирных кислот клеточной мембраны. Тейхоевые и липотейхоевые кислоты представляют собой полианионы, состоящие из повторяющихся звеньев в виде фосфорилированных сахаров или остатков глицерина. Фосфатные группы в составе тейхоевых кислот могут быть заменены на глюкоуронат, в результате чего образуются тейхуроновые кислоты. Синтез тейхуроновых кислот запускается при фосфорном голодании. Блокировка синтеза тейхоевых кислот приводит к гибели бактерий, однако конкретные функции этих соединений точно не установлены. Высказываются предположения, что они действуют наподобие пружин, делая возможным растяжение и сжатие клеточной стенки. Кроме того, за счёт своей полианионной природы тейхоевые кислоты прочно связывают ионы магния, поэтому могут выполнять в клетке роль ионообменника.